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Agrobacterium tumefaciens lat für Tumor machendes Ackerbakterium neuerdings auch bezeichnet als Rhizobium radiobacter is

Agrobacterium tumefaciens

Agrobacterium tumefaciens (lat. für „Tumor machendes Ackerbakterium“; neuerdings auch bezeichnet als Rhizobium radiobacter) ist ein pflanzenpathogenes, gramnegatives Bodenbakterium. Es gehört zur Alpha-Klasse der Pseudomonadota (Proteobakterien).

Agrobacterium tumefaciens

Agrobacterium tumefaciens

Systematik
Wissenschaftlicher Name
Agrobacterium tumefaciens
(Smith & Townsend 1907) Conn 1942

A. tumefaciens ist ein Modellorganismus und verfügt über die Fähigkeit, DNA in pflanzliche Zellen zu übertragen. Dieser Vorgang wurde erstmals durch Jozef Schell und Marc Van Montagu im Jahr 1983 beschrieben.

Pathogenität Bearbeiten

Unter natürlichen Bedingungen kann das Bakterium nur verletzte, zweikeimblättrige Pflanzen infizieren. Die Infektion erfolgt meist an der Stängelbasis, es können aber auch andere oberirdische Pflanzenteile infiziert werden. Die Erkennung zwischen Bakterien- und Pflanzenzellen erfolgt mit Hilfe bestimmter Signalmoleküle (Pektine und Glucane) auf deren Oberfläche. Unter Laborbedingungen ist auch die Infektion von Monokotylen möglich.

Die Wucherungen, die A. tumefaciens durch Eingriff in den pflanzlichen Hormonhaushalt auslöst, haben bei Nutzpflanzen oft bestimmte Namen. Beim Befall der Weinrebe spricht man von Maukekrankheit, bei der Zuckerrübe von Wurzelkropf. Bei anderen Pflanzen wie etwa Meerrettich und Rhabarber werden die Tumoren auch als crown-galls (Wurzelhalsgallentumor) bezeichnet.

Ablauf der Infektion Bearbeiten

A: Agrobacterium, B: DNA, C: Ti-Plasmid (a: t-DNA, b: vir-Gene, c: Replikationsursprung, d: Opin-Katabolismus) D: Pflanzenzelle E: Mitochondrium, F: Chloroplast, G: Zellkern

Pathogene Agrobakterien tragen stets ein Plasmid. Dieses Ti-Plasmid (Ti steht für tumor inducing – Tumor induzierend) enthält Gene, die für die spätere DNA-Übertragung in die Pflanzenzelle notwendig sind. Die Transkription dieser sogenannten „Virulenz-“ oder vir-Gene wird durch sekundäre Pflanzenstoffe (1), die aus verwundeten Pflanzenteilen austreten, aktiviert (2). Man spricht auf Seiten des Bakteriums auch von positiver Chemotaxis, da sich die Bakterien gezielt zur Quelle des Botenstoffs hin bewegen.

Mögliche Pflanzenstoffe, die Agrobacterium zu einer Infektion veranlassen:

Das aktivierte vir-Genom des Bakteriums (3) befindet sich auf seinem Ti-Plasmid und codiert für Proteine (4), die in die Pflanze eindringen (5) und in der Pflanze Fremdgene installieren können. Mit Hilfe der vir-Genprodukte kann ein anderer Teil der DNA des Ti-Plasmides als so genannte „Transfer- oder t-DNA“ in die Pflanzenzelle übertragen werden. Dabei wird die t-DNA als einzelsträngiges DNA-Molekül mit Hilfe des bakteriellen Typ IV Sekretionssystems in die pflanzliche Wirtszelle eingeschleust. Diese t-DNA ist an ihrem 5'-Ende kovalent an das bakterielle VirD2-Protein gebunden, welches durch ein bestimmtes Motiv dazu beiträgt, dass die DNA in den pflanzlichen Zellkern transportiert wird (6, Kernlokalisierungssignal). Des Weiteren wird die t-DNA von VirE2-Proteinen gebunden und bildet nun den t-Komplex. Aus Arabidopsis thaliana ist bekannt, dass VirE2 mit dem pflanzlichen VIP1-Protein oder seinen homologen interagieren kann, nachdem dieses durch die pflanzliche MAP-Kinase 3 phosphoryliert wurde. Das aktivierte VIP1-Protein fungiert nun als Adaptor der pflanzlichen Kernimportmaschinerie (insbesondere Importin alpha) und dem bakteriellen VirE2-Protein und trägt nun ebenfalls zum Kerntransport des t-Komplexes bei. Im Zellkern muss der t-Strang von den VirE2 und VIP1-Proteinen befreit werden. Dies geschieht durch das bakterielle VirF-Protein, welches die Proteine dem Proteasom-vermittelten Abbau zuführt. Nun kann die t-DNA ins Wirtsgenom integrieren. In eukaryotischen Zellen ist DNA nur hier vor Abbau geschützt und kann repliziert und transkribiert werden.

Im Zellkern angekommen wird die DNA in das pflanzliche Genom integriert (7). Der Ort der Insertion im Wirtsgenom ist rein zufällig. Promotoren, die von der Pflanzenzelle erkannt werden, sorgen dafür, dass die Gene in der Pflanze auch aktiv sind. Die übertragenen Gene besitzen also eine typisch eukaryotische Struktur, obwohl sie aus einem Bakterium stammen. Die übertragenen Gene lösen Tumoren aus und veranlassen die pflanzliche Zelle, Opine (Octopin und Nopalin) zu produzieren, die den Bakterien als Nahrung dienen, für die Pflanze aber wertlos sind. Der Name Agrobacterium tumefaciens leitet sich von der tumorinduzierenden Eigenschaft ab.

Nutzen als Vektor Bearbeiten

Die Aktivierung der vir-Gene kann dazu benutzt werden, gewünschte Gene in Pflanzen einzubringen, so genannte Transformation durch Agrobakterien. Agrobakterien können Pflanzenzellen also gezielt genetisch verändern. Wegen dieser Eigenschaft gilt es seit Beginn der Gentechnik als wichtiger Vektor, um Gene auf Pflanzen zu übertragen. Unter Laborbedingungen gelingt dies bei vielen Pflanzen und sogar einigen Pilzen. Hierfür werden die Gene der t-DNA, die normalerweise für den Opin-Metabolismus und die Tumor-Induktion notwendig sind, durch andere ersetzt. Transformationsziele sind neben zweikeimblättrigen Pflanzen wie Kartoffeln, Raps, Soja und Tabak auch einkeimblättrige Pflanzen aus der Familie der Süßgräser. In dieser Familie stehen die meisten der wichtigsten Getreidepflanzen, wie Mais, Weizen, Roggen, Reis und Gerste. Erfolgreiche Transformationen wurden für alle der genannten Monokotylen beschrieben.

Genom Bearbeiten

Das Genom von A. tumefaciens wurde 2001 sequenziert.

Ein naher Vewandter der Gattung ist Rhizobium rhizogenes, der Pflanzen hauptsächlich an den Wurzeln infiziert und zu massiven Wucherungen der Wurzelhaare führt. Das Äquivalent des Ti-Plasmides ist hier das Ri-Plasmid.

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. U.S. Patent 6483013
  2. Cheng, M., J. E. Fry, et al. (1997). "Genetic transformation of wheat mediated by Agrobacterium tumefaciens." Plant Physiology 115(3): 971–980.
  3. Frame, B. R., H. X. Shou, et al. (2002). "Agrobacterium tumefaciens-mediated transformation of maize embryos using a standard binary vector system." Plant Physiology 129(1): 13–22.
  4. Ishida, Y., Y. Hiei, et al. (2007). "Agrobacterium-mediated transformation of maize." Nature Protocols 2(7): 1614–1621.
  5. Ishida, Y., H. Saito, et al. (1996). "High efficiency transformation of maize (Zea mays L) mediated by Agrobacterium tumefaciens." Nature Biotechnology 14(6): 745–750.
  6. Mooney, P. A., P. B. Goodwin, et al. (1991). "AGROBACTERIUM-TUMEFACIENS-GENE TRANSFER INTO WHEAT TISSUES." Plant Cell Tissue and Organ Culture 25(3): 209–218.
  7. Popelka, J. C. and F. Altpeter (2003). "Agrobacterium tumefaciens-mediated genetic transformation of rye (Secale cereale L.)." Molecular Breeding 11(3): 203–211.
  8. Raineri, D. M., P. Bottino, et al. (1990). "AGROBACTERIUM-MEDIATED TRANSFORMATION OF RICE (ORYZA-SATIVA-L)." Bio-Technology 8(1): 33–38.
  9. Sidorov, V., L. Gilbertson, et al. (2006). "Agrobacterium-mediated transformation of seedling-derived maize callus." Plant Cell Reports 25(4): 320–328.
  10. Tingay, S., D. McElroy, et al. (1997). "Agrobacterium tumefaciens-mediated barley transformation." Plant Journal 11(6): 1369–1376.

Weblinks Bearbeiten

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Veröffentlichungsdatum:
Agrobacterium tumefaciens lat fur Tumor machendes Ackerbakterium neuerdings auch bezeichnet als Rhizobium radiobacter ist ein pflanzenpathogenes gramnegatives Bodenbakterium Es gehort zur Alpha Klasse der Pseudomonadota Proteobakterien Agrobacterium tumefaciensAgrobacterium tumefaciensSystematikAbteilung PseudomonadotaKlasse AlphaproteobacteriaOrdnung RhizobialesFamilie RhizobiaceaeGattung AgrobacteriumArt Agrobacterium tumefaciensWissenschaftlicher NameAgrobacterium tumefaciens Smith amp Townsend 1907 Conn 1942A tumefaciens ist ein Modellorganismus und verfugt uber die Fahigkeit DNA in pflanzliche Zellen zu ubertragen Dieser Vorgang wurde erstmals durch Jozef Schell und Marc Van Montagu im Jahr 1983 beschrieben Inhaltsverzeichnis 1 Pathogenitat 1 1 Ablauf der Infektion 2 Nutzen als Vektor 3 Genom 4 Einzelnachweise 5 WeblinksPathogenitat Bearbeiten nbsp Durch A tumefaciens hervorgerufene Gallen an den Wurzeln der Pekannuss Carya illinoinensis nbsp Durch A tumefaciens hervorgerufene Galle an einem Zweig der Forsythie Forsythia intermedia Unter naturlichen Bedingungen kann das Bakterium nur verletzte zweikeimblattrige Pflanzen infizieren Die Infektion erfolgt meist an der Stangelbasis es konnen aber auch andere oberirdische Pflanzenteile infiziert werden Die Erkennung zwischen Bakterien und Pflanzenzellen erfolgt mit Hilfe bestimmter Signalmolekule Pektine und Glucane auf deren Oberflache Unter Laborbedingungen ist auch die Infektion von Monokotylen moglich Die Wucherungen die A tumefaciens durch Eingriff in den pflanzlichen Hormonhaushalt auslost haben bei Nutzpflanzen oft bestimmte Namen Beim Befall der Weinrebe spricht man von Maukekrankheit bei der Zuckerrube von Wurzelkropf Bei anderen Pflanzen wie etwa Meerrettich und Rhabarber werden die Tumoren auch als crown galls Wurzelhalsgallentumor bezeichnet Ablauf der Infektion Bearbeiten nbsp A Agrobacterium B DNA C Ti Plasmid a t DNA b vir Gene c Replikationsursprung d Opin Katabolismus D Pflanzenzelle E Mitochondrium F Chloroplast G ZellkernPathogene Agrobakterien tragen stets ein Plasmid Dieses Ti Plasmid Ti steht fur tumor inducing Tumor induzierend enthalt Gene die fur die spatere DNA Ubertragung in die Pflanzenzelle notwendig sind Die Transkription dieser sogenannten Virulenz oder vir Gene wird durch sekundare Pflanzenstoffe 1 die aus verwundeten Pflanzenteilen austreten aktiviert 2 Man spricht auf Seiten des Bakteriums auch von positiver Chemotaxis da sich die Bakterien gezielt zur Quelle des Botenstoffs hin bewegen Mogliche Pflanzenstoffe die Agrobacterium zu einer Infektion veranlassen Acetosyringon Vanillin alpha Hydroxyacetosyringon Sinapinsaure Syringasaure Ferulasaure Katechol 4 Hydroxybenzoesaure 1 Das aktivierte vir Genom des Bakteriums 3 befindet sich auf seinem Ti Plasmid und codiert fur Proteine 4 die in die Pflanze eindringen 5 und in der Pflanze Fremdgene installieren konnen Mit Hilfe der vir Genprodukte kann ein anderer Teil der DNA des Ti Plasmides als so genannte Transfer oder t DNA in die Pflanzenzelle ubertragen werden Dabei wird die t DNA als einzelstrangiges DNA Molekul mit Hilfe des bakteriellen Typ IV Sekretionssystems in die pflanzliche Wirtszelle eingeschleust Diese t DNA ist an ihrem 5 Ende kovalent an das bakterielle VirD2 Protein gebunden welches durch ein bestimmtes Motiv dazu beitragt dass die DNA in den pflanzlichen Zellkern transportiert wird 6 Kernlokalisierungssignal Des Weiteren wird die t DNA von VirE2 Proteinen gebunden und bildet nun den t Komplex Aus Arabidopsis thaliana ist bekannt dass VirE2 mit dem pflanzlichen VIP1 Protein oder seinen homologen interagieren kann nachdem dieses durch die pflanzliche MAP Kinase 3 phosphoryliert wurde Das aktivierte VIP1 Protein fungiert nun als Adaptor der pflanzlichen Kernimportmaschinerie insbesondere Importin alpha und dem bakteriellen VirE2 Protein und tragt nun ebenfalls zum Kerntransport des t Komplexes bei Im Zellkern muss der t Strang von den VirE2 und VIP1 Proteinen befreit werden Dies geschieht durch das bakterielle VirF Protein welches die Proteine dem Proteasom vermittelten Abbau zufuhrt Nun kann die t DNA ins Wirtsgenom integrieren In eukaryotischen Zellen ist DNA nur hier vor Abbau geschutzt und kann repliziert und transkribiert werden Im Zellkern angekommen wird die DNA in das pflanzliche Genom integriert 7 Der Ort der Insertion im Wirtsgenom ist rein zufallig Promotoren die von der Pflanzenzelle erkannt werden sorgen dafur dass die Gene in der Pflanze auch aktiv sind Die ubertragenen Gene besitzen also eine typisch eukaryotische Struktur obwohl sie aus einem Bakterium stammen Die ubertragenen Gene losen Tumoren aus und veranlassen die pflanzliche Zelle Opine Octopin und Nopalin zu produzieren die den Bakterien als Nahrung dienen fur die Pflanze aber wertlos sind Der Name Agrobacterium tumefaciens leitet sich von der tumorinduzierenden Eigenschaft ab Nutzen als Vektor BearbeitenDie Aktivierung der vir Gene kann dazu benutzt werden gewunschte Gene in Pflanzen einzubringen so genannte Transformation durch Agrobakterien Agrobakterien konnen Pflanzenzellen also gezielt genetisch verandern Wegen dieser Eigenschaft gilt es seit Beginn der Gentechnik als wichtiger Vektor um Gene auf Pflanzen zu ubertragen Unter Laborbedingungen gelingt dies bei vielen Pflanzen und sogar einigen Pilzen Hierfur werden die Gene der t DNA die normalerweise fur den Opin Metabolismus und die Tumor Induktion notwendig sind durch andere ersetzt Transformationsziele sind neben zweikeimblattrigen Pflanzen wie Kartoffeln Raps Soja und Tabak auch einkeimblattrige Pflanzen aus der Familie der Sussgraser In dieser Familie stehen die meisten der wichtigsten Getreidepflanzen wie Mais Weizen Roggen Reis und Gerste Erfolgreiche Transformationen wurden fur alle der genannten Monokotylen beschrieben 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Genom BearbeitenDas Genom von A tumefaciens wurde 2001 sequenziert Ein naher Vewandter der Gattung ist Rhizobium rhizogenes der Pflanzen hauptsachlich an den Wurzeln infiziert und zu massiven Wucherungen der Wurzelhaare fuhrt Das Aquivalent des Ti Plasmides ist hier das Ri Plasmid Einzelnachweise Bearbeiten U S Patent 6483013 Cheng M J E Fry et al 1997 Genetic transformation of wheat mediated by Agrobacterium tumefaciens Plant Physiology 115 3 971 980 Frame B R H X Shou et al 2002 Agrobacterium tumefaciens mediated transformation of maize embryos using a standard binary vector system Plant Physiology 129 1 13 22 Ishida Y Y Hiei et al 2007 Agrobacterium mediated transformation of maize Nature Protocols 2 7 1614 1621 Ishida Y H Saito et al 1996 High efficiency transformation of maize Zea mays L mediated by Agrobacterium tumefaciens Nature Biotechnology 14 6 745 750 Mooney P A P B Goodwin et al 1991 AGROBACTERIUM TUMEFACIENS GENE TRANSFER INTO WHEAT TISSUES Plant Cell Tissue and Organ Culture 25 3 209 218 Popelka J C and F Altpeter 2003 Agrobacterium tumefaciens mediated genetic transformation of rye Secale cereale L Molecular Breeding 11 3 203 211 Raineri D M P Bottino et al 1990 AGROBACTERIUM MEDIATED TRANSFORMATION OF RICE ORYZA SATIVA L Bio Technology 8 1 33 38 Sidorov V L Gilbertson et al 2006 Agrobacterium mediated transformation of seedling derived maize callus Plant Cell Reports 25 4 320 328 Tingay S D McElroy et al 1997 Agrobacterium tumefaciens mediated barley transformation Plant Journal 11 6 1369 1376 Weblinks Bearbeiten nbsp Commons Agrobacterium tumefaciens Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Agrobacterium tumefaciens amp oldid 239595814