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Steinbrechgewächse Die Saxifragaceae sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Steinbrechartigen Saxifragales innerha

Steinbrechgewächse

Die Steinbrechgewächse (Saxifragaceae) sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Steinbrechartigen (Saxifragales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida).

Steinbrechgewächse

Zwei Steinbrech-Arten (Saxifraga), Illustration

Systematik
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina)
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida)
Eudikotyledonen
Kerneudikotyledonen
Ordnung: Steinbrechartige (Saxifragales)
Familie: Steinbrechgewächse
Wissenschaftlicher Name
Saxifragaceae
Juss.

Beschreibung Bearbeiten

Vegetative Merkmale Bearbeiten

Es sind ein-, zweijährige bis ausdauernde krautige Pflanzen. Sie können Rhizome oder Stolonen ausbilden. Einige Arten sind sukkulent. CAM wurde bei einigen Arten nachgewiesen.

Die Laubblätter sind meistens wechselständig, bei Chrysosplenium, Lithophragma, Mitella, einigen Saxifraga gegenständig, meist in grundständigen Rosetten oder manchmal am Stängel verteilt angeordnet. Es kann ein Blattstiel vorhanden sein. Die Blattspreite ist meist einfach oder selten bei in Astilbe, Lithophragma, Tiarella zusammengesetzt. Der Blattrand ist glatt, gebuchtet, gesägt, gezähnt, bewimpert oder drüsig-bewimpert. Nebenblätter sind vorhanden oder fehlen.

Generative Merkmale Bearbeiten

Die Blüten stehen einzeln oder zu zweit bis 300 (selten bis zu über 1000) in endständigen, einfachen oder zusammengesetzten, meist traubigen, rispigen oder zymösen in Blütenständen zusammen. Es können Hochblätter vorhanden sein.

Die fünfzähligen und meist radiärsymmetrischen Blüten sind zwittrigen oder selten bei einigen Astilbe-Arten und Saxifraga-Arten eingeschlechtig. Viele Saxifraga-Arten besitzen zygomorphe Blüten. Der Blütenbecher (Hypanthium) ist frei oder mehr oder weniger mit dem Fruchtknoten verwachsen. Es sind meist fünf (vier bis sechs) freie Kelchblätter und meist fünf (vier bis sechs) freie Kronblätter vorhanden, die gelappt oder ungelappt sein können. Meistens sind ein oder zwei Kreise mit je fünf fertilen Staubblättern vorhanden, es können insgesamt zwei bis zehn sein. Aber bei der Gattung Milzkraut (Chrysosplenium) sind die Blüten vierzählig mit nur einem Blütenhüllblattkreis und zwei Kreisen mit je vier Staubblättern. Die meist zwei oder seltener drei ober- bis unterständigen Fruchtblätter sind unten verwachsen und oben frei. Die meist drei, selten zwei Griffel sind frei und kürzer als der Fruchtknoten. Die meisten Saxifragaceae sind homostyl, außer bei den heterostylen Jepsonia.

Die Blütenformel lautet: oder oder

Die Kapselfrüchte oder Balgfrüchte enthalten zwei bis zweihundert Samen. Die winzigen bis kleinen Samen enthalten ölhaltiges Endosperm und einen kleinen, geraden Embryo.

Zusammengesetzte Laubblätter und Blütenstand einer Prachtspiere (Astilbe arendsii)
Ausschnitte eines Blütenstandes eines Purpurglöckchens (Heuchera × brizoides)
Die vierzähligen Blüten von Chrysosplenium pilosum var. sphaerospermum
Habitus, zusammengesetzte Laubblätter und Blütenstand des Kastanienblättrigen Schaublattes (Rodgersia aesculifolia)
Herzblättrige Schaumblüte (Tiarella cordifolia)

Systematik und Verbreitung Bearbeiten

Die Familie der Saxifragaceae wurde 1789 unter dem Namen „Saxifragae“ von Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 308 aufgestellt. Typusgattung ist Saxifraga L. Molekulargenetische Untersuchungen führten dazu, dass einige Gattungen, die beispielsweise noch bei Soltis & Soltis 1997 hier eingeordnet waren, in anderen Familien eingeordnet sind. Ebenfalls führten die Forschungsergebnisse im 21. Jahrhundert dazu, dass einige Gattungen geteilt, erweitert oder neu aufgestellt wurden. Dies ist noch nicht abgeschlossen und teilweise noch in Diskussion.

Die Arten der Familie der Saxifragaceae kommen in den gemäßigten Klimazonen, insbesondere auf der Nordhalbkugel vor. In Nordamerika kommen 23 Gattungen mit etwa 158 Arten vor. In Mitteleuropa ist diese Familie durch die Gattungen Milzkraut (Chrysosplenium) und Steinbrech (Saxifraga) vertreten.

Die Familie der Saxifragaceae enthält 33 bis 38 Gattungen mit 540 bis 600 Arten:

  • Prachtspieren (Astilbe Buch.-Ham. ex G.Don): Die etwa 18 Arten sind in Ostasien und Nordamerika verbreitet.
  • Astilboides (Hemsl.) Engl.: Sie enthält nur eine Art:
    • Tafelblatt (Astilboides tabularis (Hemsl.) Engl.): Sie kommt im nördlichen China vor.
  • Bensoniella C.V.Morton: Sie enthält nur eine Art:
    • Bensoniella oregona (Abrams & Bacig.) C.V.Morton: Sie gedeiht in Höhenlagen von 1000 bis 1600 Metern in den westlichen US-Bundesstaaten Kalifornien sowie Oregon.
  • Bergenien (Bergenia Moench): Die etwa zehn Arten sind in Ostasien verbreitet
  • Bolandra A.Gray: Mit nur zwei Arten im westlichen Nordamerika.
  • Boykinia Nutt.: Mit etwa neun Arten in Ostasien und Nordamerika
  • Milzkräuter (Chrysosplenium L.): Die 55 bis 65 Arten kommen zumeist in Europa, Nordostasien und Nordamerika vor und nur wenigen Arten kommen in Nordafrika und im gemäßigten Südamerika vor.
  • Conimitella Rydb.: Sie enthält nur eine Art:
  • Darmera Voss: Sie enthält nur eine Art:
    • Schildblatt, Schirmsteinbrech, Indianerrhabarber, Regenschirmpflanze (Darmera peltata (Torr. ex Benth.) Voss, Syn.: Saxifraga peltata Torr., Peltiphyllum peltatum Engl.): Sie kommt in Kalifornien und Oregon vor.
  • Elmera Rydb.: Sie enthält nur eine Art:
    • Elmera racemosa (S.Wats.) Rydb.: in British Columbia, Oregon und Washington.
  • Purpurglöckchen (Heuchera L.): Die 35 bis 50 Arten kommen in Nordamerika vor.
  • × Heucherella Wehrh. (= Heuchera × Tiarella)
  • Jepsonia Small: Die nur etwa drei Arten kommen in Kalifornien und im nordwestlichen Mexiko vor.
  • Leptarrhena R.Br.: Sie enthält nur eine Art:
  • Lithophragma (Nutt.) Torr. & A.Gray: Mit etwa zwölf Arten im westlichen Nordamerika.
  • Micranthes Haworth: Mit 68 bis 93 Arten (wird von den meisten Autoren zur Gattung Steinbrech (Saxifraga) gestellt)
  • Mitella L.: Die etwa 20 Arten kommen im westlichen Nordamerika und in Ostasien vor.
  • Mukdenia Koidz.: Sie enthält nur eine Art:
    • Ahornblatt (Mukdenia rossii (Oliv.) Koidz.): Es kommt in Nordchina, der Mandschurei und in Korea vor.
  • Oresitrophe Bunge: Sie enthält nur eine Art:
    • Oresitrophe rupifraga Bunge: Sie kommt in Hebei, im westlichen Liaoning und im östlichen Shanxi in Höhenlagen von 600 bis 2100 Metern Meereshöhe vor.
  • Peltoboykinia (Engl.) H.Hara: Mit nur zwei Arten in Japan und China.
  • Schaublätter (Rodgersia A.Gray): Mit etwa fünf Arten in Nepal und in Ostasien.
  • Steinbrech (Saxifraga L.): Mit etwa 370 bis 450 Arten.
  • Saxifragella Engl.: Sie enthält nur eine Art:
    • Saxifragella bicuspidata (Hook. f.) Engl.: Im antarktischen Südamerika
  • Saxifragodes D.M.Moore: Sie enthält nur eine Art:
    • Saxifragodes albowiana (Kurtz) D.M.Moore: Feuerland
  • Saxifragopsis Small: Sie enthält nur eine Art:
  • Suksdorfia A.Gray: Etwa zwei Arten kommen im westlichen Nordamerika und eine Art in Südamerika.
  • Sullivantia Torr. & A.Gray: Die etwa fünf Arten kommen in den Vereinigten Staaten vor.
  • Tanakaea Franch. & Sav.: Sie enthält nur eine Art:
    • Tanakaea radicans Franch. & Sav.: Sie kommt in Japan und im südlichen Sichuan vor.
  • Tellima R.Br.: Sie enthält nur eine Art:
  • Schaumblüten (Tiarella L.): Die sechs Arten kommen in Nordamerika und Ostasien vor.
  • Tolmiea Torr. & A.Gray: Die nur zwei Arten kommen im westlichen Nordamerika vor., darunter:

Quellen Bearbeiten

Literatur Bearbeiten

  • David Allardice Webb, Richard J. Gornall: Saxifrages of Europe, with notes on African, American and some Asiatic species. London 1989.
  • Elizabeth Fortson Wells, Patrick E. Elvander: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 8: Magnoliophyta: Paeoniaceae to Ericaceae. Oxford University Press, New York und Oxford, 2009, ISBN 978-0-19-534026-6. Saxifragaceae., S. 43–108 - textgleich online wie gedrucktes Werk. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
  • Jia-bin Deng, Bryan T.Drew, Evgeny V. Mavrodiev, Matthew A. Gitzendanner, Pamela S. Soltis, Douglas E. Soltis: Phylogeny, divergence times, and historical biogeography of the angiosperm family Saxifragaceae. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 83, 2014, S. 86–98. doi:10.1016/j.ympev.2014.11.011

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. Douglas E. Soltis & Pamela S. Soltis: Phylogenetic Relationships in Saxifragaceae Sensu Lato: A Comparison of Topologies Based on 18S rDNA and rbcL Sequences. In: American Journal of Botany, Volume 84, Issue 4, 1997, S. 504–522.
  2. Saxifragaceae im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
  3. ↑ Elizabeth Fortson Wells, Patrick E. Elvander: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 8: Magnoliophyta: Paeoniaceae to Ericaceae. Oxford University Press, New York und Oxford, 2009, ISBN 978-0-19-534026-6. Saxifragaceae., S. 43–108 - textgleich online wie gedrucktes Werk.
  4. ↑ Jin-tang Pan, Cuizhi Gu, Shumei Huang, Chao-fen Wei, Shu-ying Jin, Lingdi Lu, Shinobu Akiyama, Crinan Alexander, Bruce Bartholomew, James Cullen, Richard J. Gornall, Ulla-Maj Hultgård, Hideaki Ohba & Douglas E. Soltis: , In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 8: Saxifragaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2010. Saxifragaceae. S. 269 ff - textgleich online wie gedrucktes Werk. (noch mit Gattungen die in andere Familien gehören)

Weblinks Bearbeiten

Commons: Steinbrechgewächse (Saxifragaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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Die Steinbrechgewachse Saxifragaceae sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Steinbrechartigen Saxifragales innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen Magnoliopsida SteinbrechgewachseZwei Steinbrech Arten Saxifraga IllustrationSystematikUnterabteilung Samenpflanzen Spermatophytina Klasse Bedecktsamer Magnoliopsida EudikotyledonenKerneudikotyledonenOrdnung Steinbrechartige Saxifragales Familie SteinbrechgewachseWissenschaftlicher NameSaxifragaceaeJuss Inhaltsverzeichnis 1 Beschreibung 1 1 Vegetative Merkmale 1 2 Generative Merkmale 2 Systematik und Verbreitung 3 Quellen 3 1 Literatur 3 2 Einzelnachweise 4 WeblinksBeschreibung BearbeitenVegetative Merkmale Bearbeiten Es sind ein zweijahrige bis ausdauernde krautige Pflanzen Sie konnen Rhizome oder Stolonen ausbilden Einige Arten sind sukkulent CAM wurde bei einigen Arten nachgewiesen Die Laubblatter sind meistens wechselstandig bei Chrysosplenium Lithophragma Mitella einigen Saxifraga gegenstandig meist in grundstandigen Rosetten oder manchmal am Stangel verteilt angeordnet Es kann ein Blattstiel vorhanden sein Die Blattspreite ist meist einfach oder selten bei in Astilbe Lithophragma Tiarella zusammengesetzt Der Blattrand ist glatt gebuchtet gesagt gezahnt bewimpert oder drusig bewimpert Nebenblatter sind vorhanden oder fehlen Generative Merkmale Bearbeiten Die Bluten stehen einzeln oder zu zweit bis 300 selten bis zu uber 1000 in endstandigen einfachen oder zusammengesetzten meist traubigen rispigen oder zymosen in Blutenstanden zusammen Es konnen Hochblatter vorhanden sein Die funfzahligen und meist radiarsymmetrischen Bluten sind zwittrigen oder selten bei einigen Astilbe Arten und Saxifraga Arten eingeschlechtig Viele Saxifraga Arten besitzen zygomorphe Bluten Der Blutenbecher Hypanthium ist frei oder mehr oder weniger mit dem Fruchtknoten verwachsen Es sind meist funf vier bis sechs freie Kelchblatter und meist funf vier bis sechs freie Kronblatter vorhanden die gelappt oder ungelappt sein konnen Meistens sind ein oder zwei Kreise mit je funf fertilen Staubblattern vorhanden es konnen insgesamt zwei bis zehn sein Aber bei der Gattung Milzkraut Chrysosplenium sind die Bluten vierzahlig mit nur einem Blutenhullblattkreis und zwei Kreisen mit je vier Staubblattern Die meist zwei oder seltener drei ober bis unterstandigen Fruchtblatter sind unten verwachsen und oben frei Die meist drei selten zwei Griffel sind frei und kurzer als der Fruchtknoten Die meisten Saxifragaceae sind homostyl ausser bei den heterostylen Jepsonia Die Blutenformel lautet K 5 C 5 A 5 5 displaystyle star K 5 C 5 A 5 5 nbsp oder A 5 G 2 2 3 3 displaystyle A 5 G underline 2 2 underline 3 3 nbsp oder G 2 2 3 3 displaystyle G overline 2 2 overline 3 3 nbsp Die Kapselfruchte oder Balgfruchte enthalten zwei bis zweihundert Samen Die winzigen bis kleinen Samen enthalten olhaltiges Endosperm und einen kleinen geraden Embryo nbsp Zusammengesetzte Laubblatter und Blutenstand einer Prachtspiere Astilbe arendsii nbsp Ausschnitte eines Blutenstandes eines Purpurglockchens Heuchera brizoides nbsp Die vierzahligen Bluten von Chrysosplenium pilosum var sphaerospermum nbsp Habitus zusammengesetzte Laubblatter und Blutenstand des Kastanienblattrigen Schaublattes Rodgersia aesculifolia nbsp Herzblattrige Schaumblute Tiarella cordifolia Systematik und Verbreitung BearbeitenDie Familie der Saxifragaceae wurde 1789 unter dem Namen Saxifragae von Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum S 308 aufgestellt Typusgattung ist Saxifraga L Molekulargenetische Untersuchungen fuhrten dazu dass einige Gattungen die beispielsweise noch bei Soltis amp Soltis 1997 1 hier eingeordnet waren in anderen Familien eingeordnet sind Ebenfalls fuhrten die Forschungsergebnisse im 21 Jahrhundert dazu dass einige Gattungen geteilt erweitert oder neu aufgestellt wurden Dies ist noch nicht abgeschlossen und teilweise noch in Diskussion Die Arten der Familie der Saxifragaceae kommen in den gemassigten Klimazonen insbesondere auf der Nordhalbkugel vor In Nordamerika kommen 23 Gattungen mit etwa 158 Arten vor In Mitteleuropa ist diese Familie durch die Gattungen Milzkraut Chrysosplenium und Steinbrech Saxifraga vertreten Die Familie der Saxifragaceae enthalt 33 bis 38 Gattungen mit 540 bis 600 Arten 2 Prachtspieren Astilbe Buch Ham ex G Don Die etwa 18 Arten sind in Ostasien und Nordamerika verbreitet Astilboides Hemsl Engl Sie enthalt nur eine Art Tafelblatt Astilboides tabularis Hemsl Engl Sie kommt im nordlichen China vor Bensoniella C V Morton Sie enthalt nur eine Art Bensoniella oregona Abrams amp Bacig C V Morton Sie gedeiht in Hohenlagen von 1000 bis 1600 Metern in den westlichen US Bundesstaaten Kalifornien sowie Oregon 3 Bergenien Bergenia Moench Die etwa zehn Arten sind in Ostasien verbreitet Bolandra A Gray Mit nur zwei Arten im westlichen Nordamerika 3 Boykinia Nutt Mit etwa neun Arten in Ostasien und Nordamerika Milzkrauter Chrysosplenium L Die 55 bis 65 Arten kommen zumeist in Europa Nordostasien und Nordamerika vor und nur wenigen Arten kommen in Nordafrika und im gemassigten Sudamerika vor Conimitella Rydb Sie enthalt nur eine Art Conimitella williamsii Rydb D C Eaton Sie kommt in Alberta Montana Idaho und Wyoming vor 3 Darmera Voss Sie enthalt nur eine Art Schildblatt Schirmsteinbrech Indianerrhabarber Regenschirmpflanze Darmera peltata Torr ex Benth Voss Syn Saxifraga peltata Torr Peltiphyllum peltatum Engl Sie kommt in Kalifornien und Oregon vor 3 Elmera Rydb Sie enthalt nur eine Art Elmera racemosa S Wats Rydb in British Columbia Oregon und Washington 3 Purpurglockchen Heuchera L Die 35 bis 50 Arten kommen in Nordamerika vor 3 HeucherellaWehrh Heuchera Tiarella Jepsonia Small Die nur etwa drei Arten kommen in Kalifornien und im nordwestlichen Mexiko vor 3 Leptarrhena R Br Sie enthalt nur eine Art Leptarrhena pyrolifolia D Don Ser im westlichen Nordamerika 3 Lithophragma Nutt Torr amp A Gray Mit etwa zwolf Arten im westlichen Nordamerika 3 Micranthes Haworth Mit 68 bis 93 Arten wird von den meisten Autoren zur Gattung Steinbrech Saxifraga gestellt Mitella L Die etwa 20 Arten kommen im westlichen Nordamerika und in Ostasien vor Mukdenia Koidz Sie enthalt nur eine Art Ahornblatt Mukdenia rossii Oliv Koidz Es kommt in Nordchina der Mandschurei und in Korea vor 4 Oresitrophe Bunge Sie enthalt nur eine Art Oresitrophe rupifraga Bunge Sie kommt in Hebei im westlichen Liaoning und im ostlichen Shanxi in Hohenlagen von 600 bis 2100 Metern Meereshohe vor 4 Peltoboykinia Engl H Hara Mit nur zwei Arten in Japan und China 4 Schaublatter Rodgersia A Gray Mit etwa funf Arten in Nepal und in Ostasien 4 Steinbrech Saxifraga L Mit etwa 370 bis 450 Arten Saxifragella Engl Sie enthalt nur eine Art Saxifragella bicuspidata Hook f Engl Im antarktischen Sudamerika Saxifragodes D M Moore Sie enthalt nur eine Art Saxifragodes albowiana Kurtz D M Moore Feuerland Saxifragopsis Small Sie enthalt nur eine Art Saxifragopsis fragarioides Greene Small in Kalifornien Oregon und Washington 3 Suksdorfia A Gray Etwa zwei Arten kommen im westlichen Nordamerika und eine Art in Sudamerika 3 Sullivantia Torr amp A Gray Die etwa funf Arten kommen in den Vereinigten Staaten vor 3 Tanakaea Franch amp Sav Sie enthalt nur eine Art Tanakaea radicans Franch amp Sav Sie kommt in Japan und im sudlichen Sichuan vor 4 Tellima R Br Sie enthalt nur eine Art Falsche Alraunenwurzel Tellima grandiflora R Br im westlichen Nordamerika 3 Schaumbluten Tiarella L Die sechs Arten kommen in Nordamerika und Ostasien vor Tolmiea Torr amp A Gray Die nur zwei Arten kommen im westlichen Nordamerika vor 3 darunter Henne mit Kuken Tolmiea menziesii Torr amp A Gray Quellen BearbeitenDie Familie der Saxifragaceae auf der APwebsite Abschnitte Beschreibung und Systematik Die Familie bei DELTA Abschnitt Beschreibung Literatur Bearbeiten David Allardice Webb Richard J Gornall Saxifrages of Europe with notes on African American and some Asiatic species London 1989 Elizabeth Fortson Wells Patrick E Elvander In Flora of North America Editorial Committee Hrsg Flora of North America North of Mexico Volume 8 Magnoliophyta Paeoniaceae to Ericaceae Oxford University Press New York und Oxford 2009 ISBN 978 0 19 534026 6 Saxifragaceae S 43 108 textgleich online wie gedrucktes Werk Abschnitte Beschreibung und Systematik Jia bin Deng Bryan T Drew Evgeny V Mavrodiev Matthew A Gitzendanner Pamela S Soltis Douglas E Soltis Phylogeny divergence times and historical biogeography of the angiosperm family Saxifragaceae In Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 83 2014 S 86 98 doi 10 1016 j ympev 2014 11 011Einzelnachweise Bearbeiten Douglas E Soltis amp Pamela S Soltis Phylogenetic Relationships in Saxifragaceae Sensu Lato A Comparison of Topologies Based on 18S rDNA and rbcL Sequences In American Journal of Botany Volume 84 Issue 4 1997 S 504 522 Saxifragaceae im Germplasm Resources Information Network GRIN USDA ARS National Genetic Resources Program National Germplasm Resources Laboratory Beltsville Maryland a b c d e f g h i j k l m n Elizabeth Fortson Wells Patrick E Elvander In Flora of North America Editorial Committee Hrsg Flora of North America North of Mexico Volume 8 Magnoliophyta Paeoniaceae to Ericaceae Oxford University Press New York und Oxford 2009 ISBN 978 0 19 534026 6 Saxifragaceae S 43 108 textgleich online wie gedrucktes Werk a b c d e Jin tang Pan Cuizhi Gu Shumei Huang Chao fen Wei Shu ying Jin Lingdi Lu Shinobu Akiyama Crinan Alexander Bruce Bartholomew James Cullen Richard J Gornall Ulla Maj Hultgard Hideaki Ohba amp Douglas E Soltis In Wu Zheng yi Peter H Raven Deyuan Hong Hrsg Flora of China Volume 8 Saxifragaceae Science Press und Missouri Botanical Garden Press Beijing und St Louis 2010 Saxifragaceae S 269 ff textgleich online wie gedrucktes Werk noch mit Gattungen die in andere Familien gehoren Weblinks Bearbeiten nbsp Commons Steinbrechgewachse Saxifragaceae Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien The Saxifrage Society englisch Karte mit allen verlinkten Seiten 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