Saccharomyces carlsbergensis

Der Hefepilz Saccharomyces carlsbergensis wird zum Brauen von untergärigen Lagerbieren verwendet („untergärige Hefe“, auch Lager-Hefe) und wurde nach der großen dänischen Brauerei Carlsberg benannt, findet aber auch im wissenschaftlichen Bereich, zum Beispiel bei der Untersuchung von Teilprozessen der Glykolyse mit neuen Verfahren Verwendung.

Saccharomyces carlsbergensis
Systematik
Unterabteilung: Saccharomycotina Klasse: Saccharomycetes Ordnung: Echte Hefen (Saccharomycetales) Familie: Saccharomycetaceae Gattung: Zuckerhefen (Saccharomyces) Art: Saccharomyces carlsbergensis
Wissenschaftlicher Name
Saccharomyces carlsbergensis
E. Chr. Hansen

In neueren Publikationen wird stattdessen meist der Name Saccharomyces pastorianus verwendet, der bereits 1870 von Max Rees aus Wiesloch, Professor der Botanik an der Universität Erlangen, zu Ehren von Louis Pasteur vorgeschlagen wurde.

Geschichte

Der Sohn des Gründers, Jacob Christian Jacobsen, der unter anderem Louis Pasteur zu seinen Freunden und Kollegen zählen konnte, hat 1875 ein Labor in der väterlichen Brauerei eingerichtet, aus dem später das Carlsberg-Forschungszentrum entstand. In diesem Labor isolierte Emil Christian Hansen 1883 die erste Hefezelle. Der von Carlsberg verwendete untergärige Hefestamm wurde von der Spaten-Brauerei in München bezogen.

Noch heute werden in Brauereien Hefereinzuchten in den sogenannten „Carlsberg-Kolben“ herangezogen.

Abstammung

Die untergärige Hefe ist schon lange als Hybrid zwischen der Art Saccharomyces cerevisiae und einer anderen Saccharomyces-Art bekannt, zumindest seit 1850. Das Genom von Saccharomyces carlsbergensis ist bis zu 60 % größer als das von Saccharomyces cerevisiae, da hier Teile zweier Genome enthalten sind. Zunächst wurde angenommen, Saccharomyces carlsbergensis sei ein Hybrid aus Saccharomyces cerevisiae und Saccharomyces bayanus, wegen phänotypischer und genomischer Ähnlichkeiten zu beiden Arten. Dabei sollte der größte Teil des Genoms von Saccharomyces bayanus stammen. Neuerdings wird aber als Partner von Saccharomyces cerevisiae die 2011 neu entdeckte Art Saccharomyces eubayanus angenommen, die im Gegensatz zu Saccharomyces bayanus natürlich vorkommt. Diese neue Art wurde zunächst in Argentinien (Nordpatagonien) gefunden. Der nicht von Saccharomyces cerevisiae stammende Teil des Genoms der untergärigen Hefe ist dabei zu 99 % identisch mit dem Genom von Saccharomyces eubayanus. Damit ist die Herkunft der untergärigen Hefe als Hybrid Saccharomyces eubayanus x Saccharomyces cerevisiae (Saccharomyces pastorianus syn. Saccharomyces carlsbergensis) mit großer Sicherheit identifiziert. Die neue Art Saccharomyces eubayanus wurde seitdem auch in Ostasien (Tibet/Sichuan) gefunden, sowie im US-amerikanischen Bundesstaat Wisconsin.

Innere Systematik

Von der untergärigen Hefe haben zwei Typen Bedeutung, die nach den jeweiligen Herkunfts-Orten bzw. -Brauereien bezeichnet werden (nach Paul Lindner 1909):

• Typ 1: Saaz (Pilsner Urquell, Budweiser Budvar, Carlsberg, Spaten)
• Typ 2: Frohberg (Heineken, Oranjeboom, Weihenstephan)

Dabei fermentieren Hefe-Stämme vom Typ Saaz üblicherweise schneller und bei kälteren Temperaturen, während die vom Typ Frohberg viel eher zum Schwächeln neigen. Genom-Analysen ergaben 2014, dass der Saaz-Typ triploid ist und neben zwei Chromosomensätzen von Saccharomyces eubayanus nur einen von Saccharomyces cerevisiae hat. Insbesondere gilt das für die beiden Saaz-Stämme CBS 1513 (Typus für Saccharomyces carlsbergensis) und CBS 1503 (früher auch als Saccharomyces monacensis bezeichnet). Der Frohberg-Typ ist dagegen tetraploid (‚echter Hybrid‘) und beinhaltet fast das gesamte Genom beider Eltern-Spezies. Hierzu gehören die Stämme Weihenstephan WS 34/70 und der Typus-Stamm von Saccharomyces pastorianus CBS 1538. Diese Ergebnisse erklären die Beobachtung, dass das Gärungsverhalten des Saaz-Typus mehr dem von Saccharomyces eubayanus ähnelt, das des Frohberg-Typus mehr dem von Saccharomyces cerevisiae.

Zunächst war unklar, ob der Saaz-Typ zu einem frühen Zeitpunkt aus dem Frohberg-Typ durch Genom-Reduktion hervorging oder ob jeder der beiden Typen aus einem eigenen Hybridisierungs-Ereignis hervorging. Inzwischen scheint klar zu sein, dass beide Typen bereits vor etwa 1000 Jahren durch unabhängige Hybridisierungsereignisse entstanden sind. Damit wäre S. pastorianus (synonym S. carlsbergensis) polyphyletisch, womit sich die Frage stellt, ob nicht beide Typen unterschiedliche Artbezeichnungen tragen müssten: Nach den Typus-Stämmen etwa Saccharomyces carlsbergensis für den Saaz-Typ und Saccharomyces pastorianus für den Frohberg-Typ.

Ausblick

Aufgrund der neuen Erkenntnisse ist es anfangs 2015 in Finnland erstmals gelungen, durch künstlich erzeugte Hybridisierung von Saccharomyces eubayanus mit Saccharomyces cerevisiae mehrere neue Linien untergäriger Hefe zu erzeugen. Durch eine breite Auswahl von Ausgangsstämmen der beiden Eltern-Spezies erhofft man sich bisher nicht erreichte günstige Eigenschaften für die neuen Typen: Verarbeitung von Maltotriose, Erzeugung von höheren Alkoholen als Aromaträger etc. Durch neue Hybridisierungen dieser beiden oder auch anderer Saccharomyces-Arten ist zu erwarten, dass sich die Bandbreite der untergärigen Biere künftig wesentlich erweitern wird, selbst wenn Saccharomyces eubayanus selbst keine kommerzielle Verwendung finden sollte. Die Verwendung gentechnischer Methoden ist dafür nicht erforderlich, so dass gesetzlichen Bestimmungen und Verbraucherwünschen entsprochen werden kann. Allerdings können hybride Genome in der industriellen Nutzung zu genetischer Instabilität führen.

Einzelnachweise

1. M. Rees: Botanische Untersuchungen über die Alkoholgährungspilze. 1870, S. 29–30.
2. (Memento vom 26. Februar 2009 im Internet Archive) auf: yeastgenome.org
3. Michael Nadler: Brauereien (19. Jahrhundert). In: Historisches Lexikon Bayerns. (Online).
4. Ann Vaughan Martini, Cletus P. Kurtzman: Deoxyribonucleic acid relatedness among species of the genus Saccharomyces sensu stricto. In: International journal of systematic bacteriology. 35.4, 1985, S. 508–511. (engl.)
5. R. Montrocher u. a.: Phylogenetic Analysis of the Saccharomyces cerevisiae Group Based on Polymorphisms of the rDNA Spacer Sequences. (PDF; 1,2 MB). In: Int. J. Syst. Bacteriol. Vol 48, 1998, S. 295–303.
6. Y. Tamai, T. Momma, H. Yoshimoto, Y. Kaneko: Co-existence of two types of chromosome in the bottom fermenting yeast, Saccharomyces pastorianus. PMID 9717238. (engl.)
7. Domestizierung: Moderne Bierhefe hat südamerikanische Wurzeln. In: Spektrum der Wissenschaft. 22. August 2011.
8. Huu-Vang Nguyen u. a.: Deciphering the hybridisation history leading to the lager lineage based on the mosaic genomes of Saccharomyces bayanus strains NBRC1948 and CBS380T. In: PloS one. 6.10, 2011, S. e25821. (engl.)
9. Diego Libkind u. a.: Microbe domestication and the identification of the wild genetic stock of lager-brewing yeast. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 108.35 2011, S. 14539–14544. (engl.)
10. EmilyClare Baker u. a.: The genome sequence of Saccharomyces eubayanus and the domestication of lager-brewing yeasts. In: Oxford Journals: Molecular Biology and Evolution. 2015.
11. Jian Bing u. a.: Evidence for a Far East Asian origin of lager beer yeast. In: Current Biology. 24.10, 2014, S. R380–R381. (engl.)
12. David Peris, Kayla Sylvester u. a.: Population structure and reticulate evolution of Saccharomyces eubayanus and its lager-brewing hybrids. In: Molecular Ecology. 23, 2014, S. 2031. doi:10.1111/mec.12702
13. (Memento vom 8. Dezember 2015 im Internet Archive) The Universal Digital Library (englisch), aufgerufen am 16. September 2021
14. About Saccharomyces eubayanus. In: Shanty Brewery. (engl.)
15. Brian R. Gibson, Erna Storgårds u. a.: Comparative physiology and fermentation performance of Saaz and Frohberg lager yeast strains and the parental species Saccharomyces eubayanus. In: Yeast. 30.7, 2013, S. 255–266. doi:10.1002/yea.2960 (engl.)
16. Andy Coghlan: How lager yeasts came in from the cold, twice. NewScientist vom 10. September 2008
17. Jürgen Wendland: Lager yeast comes of age. In: Eukaryotic Cell. Band 13, Nummer 10, Oktober 2014, S. 1256–1265, doi:10.1128/EC.00134-14, PMID 25084862, PMC 4187645 (freier Volltext) (Review).
18. (Memento vom 25. Juli 2015 im Internet Archive), abgerufen am 16. September 2021
19. , Memento vom 26. November 2014 im Internet Archive, abgerufen am 16. September 2021 (deutsch), , Memento vom 15. April 2014 im Internet Archive, abgerufen am 16. September 2021 (englisch)
20. SLUB Dresden, abgerufen am 16. September 2021: Adressbuch der Städte Grimma,... Bd. 2, 1905: Grimmaer Stadtbrauerei GmbH Langestraße 24
21. Over samenleven van gistrassen door Dr. A.-J.-J. Vandevelde en L. Bosmans. S. 172, Fußnote 3 - Verslagen en mededelingen van de Koninklijke Vlaamse Academie voor Taal- en Letterkunde 1912. Koninklijke Vlaamsche Academie voor Taal- en Letterkunde, Gent 1912 (niederländisch, Grimma fehlgeschrieben als Grimna)
22. Andrea Walther, Ana Hesselbart, Jürgen Wendland: Genome Sequence of Saccharomyces carlsbergensis, the World’s First Pure Culture Lager Yeast. In: G3: Genes| Genomes| Genetics. 4.5, 2014, S. 783–793.
23. C. Monerawela, U. Bond: Brewing up a storm: The genomes of lager yeasts and how they evolved. In: Biotechnology Advances. Band 35, Nummer 4, 07 2017, S. 512–519, doi:10.1016/j.biotechadv.2017.03.003, PMID 28284994 (Review).
24. A. Walther, A. Hesselbart, J. Wendland: Genome sequence of Saccharomyces carlsbergensis, the world's first pure culture lager yeast. In: G3. Band 4, Nummer 5, Februar 2014, S. 783–793, doi:10.1534/g3.113.010090, PMID 24578374, PMC 4025477 (freier Volltext).
25. Joachim Müller-Jung: Lagerbier-Hefe entschlüsselt: Die Gene fürs Helle, auf FAZ.net vom 23. Mai 2014
26. Lars Fischer: Hefe-Evolution: Lagerbier entstand zweimal In: Spektrum der Wissenschaft. 11. August 2015.
27. Alice Lanzke: Lager, Pils, Export: Was Forscher über die Evolution des Bieres wissen. In: Welt Digital. 11. August 2015
28. EmilyClare Baker, Bing Wang, Nicolas Bellora, David Peris, Amanda Beth Hulfachor, Justin A. Koshalek, Marie Adams, Diego Libkind, Chris Todd Hittinger: The Genome Sequence of Saccharomyces eubayanus and the Domestication of Lager-Brewing Yeasts. In: Molecular Biology and Evolution. 32. Jahrgang, Nr. 11, November 2015, ISSN 0737-4038, S. 2818–2831, doi:10.1093/molbev/msv168, PMID 26269586, PMC 4651232 (freier Volltext) – (englisch). 
29. Barbara Dunn, Gavin Sherlock: Reconstruction of the genome origins and evolution of the hybrid lager yeast Saccharomyces pastorianus. In: CSH Press: Genome Research. 18. Jahrgang, Nr. 10, 18. Oktober 2008, ISSN 1088-9051, S. 1610–1623, doi:10.1101/gr.076075.108, PMID 18787083, PMC 2556262 (freier Volltext) – (englisch). 
30. M. van den Broek, I. Bolat, J. F. Nijkamp, E. Ramos, M. A. H. Luttik, F. Koopman, J. M. Geertman, D. de Ridder, J. T. Pronk, J.-M. Daran: Chromosomal Copy Number Variation in Saccharomyces pastorianus Is Evidence for Extensive Genome Dynamics in Industrial Lager Brewing Strains, in: ASM Applied and Environmental Microbiology, Band 81, Nr. 18, 19. August 2015, doi:10.1128/AEM.01263-15
31. Jarkko Nikulin, Kristoffer Krogerus, Brian Gibson, Jarkko Nikulin, Kristoffer Krogerus, Brian Gibson: Alternative Saccharomyces interspecies hybrid combinations and their potential for low-temperature wort fermentation, in: Yeast, Band 35, Nr. 1, Special Issue - Yeast interspecies hybrids, S. 113–127, 28. Juli 2017, doi:10.1002/yea.3246
32. Sebastian Herrmann: Neue Hefesorten für Bierbrauer: Ein Prosit der Vielfalt, auf: süddeutsche.de vom 28. September 2015
33. Kristoffer Krogerus, Frederico Magalhães, Virve Vidgren, Brian Gibson: New lager yeast strains generated by interspecific hybridization. In: Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology. 42. Jahrgang, Nr. 5, 15. Februar 2015, ISSN 1367-5435, S. 769–778, doi:10.1007/s10295-015-1597-6, PMID 25682107, PMC 4412690 (freier Volltext). 
34. Kristoffer Krogerus, Frederico Magalhães, Virve Vidgren, Brian Gibson: Novel brewing yeast hybrids: creation and application, in: Applied Microbiology and Biotechnology. Band 101, Nummer 1, Januar 2017, S. 65–78, doi:10.1007/s00253-016-8007-5, PMID 27885413, PMC 5203825 (freier Volltext) (Review).
35. Shanty Brewery: Saccharomyces eubayanus, Brewing, Project, H41 (2016)
36. Brian Gibson, Gianni Liti: Saccharomyces pastorianus: genomic insights inspiring innovation for industry, in: Yeast, Band 32, Nr. 1, S. 17–27, 1. August 2014, doi:10.1002/yea.3033, PMID 25088523, Epub 23. September 2014
37. Arthur R. Gorter de Vries, Maaike A. Voskamp, Aafke C. A. van Aalst, Line H. Kristensen, Liset Jansen, Marcel van den Broek, Alex N. Salazar, Nick Brouwers, Thomas Abeel: Laboratory Evolution of a Saccharomyces cerevisiae × S. eubayanus Hybrid Under Simulated Lager-Brewing Conditions. In: Frontiers in Genetics. 10. Jahrgang, 29. März 2019, ISSN 1664-8021, S. 242, doi:10.3389/fgene.2019.00242, PMID 31001314, PMC 6455053 (freier Volltext). 

Weblinks

• Hefe-Analyse: Das Biergeheimnis. In: Spiegel Online. 12. August 2015, abgerufen am 18. November 2015. 
• F. Eckhardt; A. Hollenberg und H. Kast (Hrsg.): Ue​ber Fortschritte in der Bierbrauerei: Kapitel I, II und Kapitel III, IV, Dinglers Polytechnisches Journal, Band 289, S. 66–68 u. 83–86, 1893. — Typen Frohberg und Saaz
• Claudia Steinert: Mikrobiologie: Die Hefe-Jäger, auf süddeutsche.de vom 19. Juni 2016. – Forschung nach verschollenen Hefesorten