RNA-Virus

Die Einteilung der Viren in Sys­te­matiken ist kontinuier­licher Gegen­stand der For­schung. So existieren neben- und nach­einander ver­schie­dene Virus­klas­sifi­kationen sowie die offi­zielle Virus-Taxo­nomie des Inter­national Com­mit­tee on Taxo­nomy of Viruses (ICTV). Die hier be­han­delte Grup­pe ist als Taxon durch neue For­schungen ob­solet ge­wor­den oder aus an­deren Grün­den nicht Teil der offi­ziel­len Virus-Taxo­nomie.

Als RNA-Virus oder Ribonukleinsäure-Virus (Plural RNA-Viren, synonym RNS-Virus, Ribovirus) bezeichnet man Viren, deren Erbmaterial (Genom) aus RNA (Abkürzung für englisch ribonucleic acid, „Ribonukleinsäure“) besteht. Der Begriff RNA-Viren ist keine taxonomische Sammelbezeichnung und enthält keine verwandtschaftlichen Bezüge.

Was macht RNA-Viren so gefährlich?

Eine genaue (nicht-taxonomische) Klassifikation der RNA-Viren wird in den Baltimore-Gruppen 3 (doppelsträngiges RNA-Genom), 4 (einzelsträngiges RNA-Genom positiver Polarität) und 5 (einzelsträngiges RNA-Genom negativer Polarität) und der (noch nicht ganz vollständigen) Taxonomie der Viren vorgenommen. Taxonomisch werden die RNA-Viren derzeit (Stand April 2022) in den Realms („Bereichen“) Riboviria (fast alle RNA-Viren inklusive der Retroviren und Pararetroviren, d. h. der Baltimore-Gruppen 6 bzw. 7) und Ribozyviria (Gattung Deltavirus und Verwandte der Familie Kolmioviridae, in Baltimore-Gruppe 5), sowie den beiden nicht näher klassifizierten Viroid-Familien Avsunviroidae und Pospiviroidae erfasst.

Wirte und verursachte Krankheiten

Zu den RNA-Viren gehören die meisten Pflanzenviren, viele Tierviren und einige Bakteriophagen. Ausgehend von metagenomischen Proben ist es wahrscheinlich, dass es RNA-Viren gibt, die Archaeen infizieren. Die phylogenetische Analyse der extrahierten Sequenzen deutet darauf hin, dass es sich um die am stärksten divergierenden RNA-Viren handelt und dass sie möglicherweise Vorfahren von eukaryotischen RNA-Viren sind, insbesondere der Pisuviricota, Kitrinoviricota, Duplornaviricota und Negarnaviricota, die keinen bisher bekannten prokaryotischen Vorfahren haben (Stand 2012).

Die Erreger der überwiegenden Mehrheit der neu auftretenden viralen Infektionskrankheiten der letzten Jahrzehnte (Variationen der Influenzaviren, MERS-CoV, SARS-CoV, SARS-CoV-2) und Ebolavirus, aber auch das Hepatitis-D-Virus (Deltavirus) sowie die bereits jahrtausendealten Tollwut-Erreger sind RNA-Viren.

Eigenschaften

Die RNA-Viren können behüllt oder unbehüllt, die RNA einzelsträngig (ssRNA) oder doppelsträngig (dsRNA), positiv oder negativ strangorientiert, mit segmentiertem oder unsegmentiertem Genom vorliegen.

Variabilität

RNA-Viren sind aufgrund der höheren Fehlerrate der RNA-Polymerasen wesentlich variabler als DNA-Viren, da ihre RNA-Polymerase meist keine proof-reading-Exonuklease-Funktion aufweist. Eine Ausnahme bilden die Nidovirales, die eine Korrekturlesefunktion mit der Exoribonuklease ExoN aufweisen, wodurch die Genomgröße etwas weniger begrenzt wird. Durch die hohe Mutationsrate produzieren RNA-Viren zwar mehr defekte, nicht-infektiöse virale Partikel, was aufgrund der Funktionsminderung als Fitnesskosten bezeichnet wird. Sie können sich jedoch im Zuge einer Immunevasion auch schneller an neue Wirte oder Zwischenwirte anpassen sowie durch Fluchtmutation der Immunantwort entgehen. Dennoch gibt es konservierte Bereiche der viralen Genome, bei denen ein hoher Selektionsdruck auf die Funktion der konservierten Sequenz wirkt. Beispielsweise gibt es beim Hepatitis-C-Virus in der Nähe des core protein einen konservierten Bereich, dessen RNA eine IRES enthält. Durch die im Vergleich zu DNA-Viren geringere genetische Konservierung bzw. durch die hohe genetische Variabilität müssen Impfstoffe häufiger an aktuell kursierende Virenstämme angepasst werden. Ebenso ist dadurch eine zeitliche Bestimmung der Evolution der RNA-Viren im Sinne einer molekularen Uhr schwieriger.

Wirtsresistenz

Im Zuge der Koevolution von RNA-Viren und ihren Wirten sind in den Wirten verschiedene Mechanismen zur Abwehr der RNA-Viren entstanden. Zu den Resistenzfaktoren des Menschen gegen RNA-Viren gehören unter anderem die RNA-Interferenz, einige PAMP-Rezeptoren, die Proteinkinase R. Daneben erfolgt die Immunantwort. Jedoch haben auch RNA-Viren zusätzliche Mechanismen zur Umgehung der Resistenz entwickelt.

Systematik

Die RNA-Viren werden in die Baltimore-Gruppen 3, 4 und 5 klassifiziert (die aber keine taxonomische Gruppen, d. h.Verwandtschaftsgruppen, darstellen).

Gruppe III: dsRNA-Viren

Viren mit Doppelstrang-RNA-Genom werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 3 klassifiziert:

Realm Riboviria, hier nur die dsRNA-Viren

• Reich Orthornavirae, hier nur die dsRNA-Viren
  • Phylum Duplornaviricota
    • Klasse Chrymotiviricetes
      • Ordnung Ghabrivirales
        • Familie Chrysoviridae mit Gattungen Alphachrysovirus, Betachrysovirus
        • Familie Megabirnaviridae mit Gattung Megabirnavirus
        • Familie Quadriviridae mit Gattung Quadrivirus
        • Familie Totiviridae mit Gattungen Giardiavirus, Leishmaniavirus, Totivirus, Trichomonasvirus, Victorivirus
    • Klasse Resentoviricetes
      • Ordnung Reovirales
        • Familie Sedoreoviridae ehemals Unterfamilie Sedoreovirinae der früheren Familie Reoviridae; mit Gattungen Cardoreovirus, Mimoreovirus, Orbivirus, Phytoreovirus, Seadornavirus
        • Familie Spinareoviridae ehemals Unterfamilie Sedoreovirinae der früheren Familie Reoviridae; mit Gattungen Aquareovirus, Coltivirus, Cypovirus, Dinovernavirus, Fijivirus, Idnoreovirus, Mycoreovirus, Orthoreovirus, Oryzavirus
    • Klasse Vidaverviricetes
      • Ordnung Mindivirales
        • Familie Cystoviridae
  • Phylum Pisuviricota, hier nur die dsRNA-Viren
    • Klasse Duplopiviricetes – alle dsRNA-Viren
      • Ordnung Durnavirales
        • Familie Amalgaviridae mit Gattungen Amalgavirus, Zybavirus
        • Familie Curvulaviridae
        • Familie Fusariviridae
        • Familie Hypoviridae
        • Familie Partitiviridae mit Gattungen Alphapartitivirus, Betapartitivirus, Gammapartitivirus, Deltapartitivirus, Cryspovirus
        • Familie Picobirnaviridae mit Gattung Orthopicobirnavirus
      • ohne Ordnungszuweisung
        • Familie Hadakaviridae
  • dsRNA-Familien der Orthornavirae ohne nähere Zuordnung (incertae sedis):
  • dsRNA-Gattungen der Orthornavirae ohne nähere Zuordnung (incertae sedis):
• dsRNA-Familien der Riboviria ohne nähere Zuordnung (incertae sedis):
• dsRNA-Spezies der Riboviria ohne nähere Zuordnung (incertae sedis), Vorschläge:

Gruppe IV: positive-strängige ssRNA-Viren

Viren mit Einzelstrang-RNA-Genom positiver Polarität werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 4 klassifiziert:

Realm Riboviria, hier nur die (+)ssRNA-Viren

• Reich Orthornavirae, hier nur die (+)ssRNA-Viren
  • Phylum Kitrinoviricota
    • Klasse Alsuviricetes
      • Ordnung Hepelivirales
        • Familie Alphatetraviridae mit Gattungen Betatetravirus, Omegatetravirus
        • Familie Benyviridae mit Gattung Benyvirus (satelliten-ähnliche RNA)
        • Familie Hepeviridae
          • Unterfamilie Orthohepevirinae
          • Unterfamilie Parahepevirinae
        • Familie Matonaviridae mit Gattung Rubivirus (früher zu Togaviridae)
      • Ordnung Martellivirales
        • Familie Bromoviridae
        • Familie Closteroviridae
        • Familie Endornaviridae (früher als dsRNA klassifiziert)
        • Familie Kitaviridae mit Gattungen Blunervirus, Cilevirus, Higrevirus
        • Familie Mayoviridae mit Gattungen Idaeovirus, Pteridovirus
        • Familie Togaviridae
        • Familie Virgaviridae
      • Ordnung Tymovirales
        • Familie Alphaflexiviridae mit Gattungen Allexivirus, Botrexvirus, Lolavirus, Mandarivirus, Platypuvirus, Potexvirus, Sclerodarnavirus
        • Familie Betaflexiviridae
          • Unterfamilie Quinvirinae mit Gattungen Carlavirus, Foveavirus,Robigovirus
          • Unterfamilie Trivirinae mit Gattungen Capillovirus, Chordovirus, Citrivirus, Divavirus, Prunevirus, Tepovirus, Trichovirus, Vitivirus
        • Familie Gammaflexiviridae mit Gattungen Gammaflexivirus, Mycoflexivirus, Xylavirus
        • Familie Deltaflexiviridae mit Gattung Deltaflexivirus
        • Familie Tymoviridae mit Gattungen Maculavirus, Marafivirus, Tymovirus
    • Klasse Flasuviricetes
      • Ordnung Amarillovirales
        • Familie Flaviviridae mit Gattungen Flavivirus, Hepacivirus, Pegivirus, Pestivirus
    • Klasse Magsaviricetes
      • Ordnung Nodamuvirales
        • Familie Nodaviridae
        • Familie Sinhaliviridae mit Gattung Sinaivirus
    • Klasse Tolucaviricetes
      • Ordnung Tolivirales
        • Familie Carmotetraviridaeraviridae mit Gattung Alphacarmotetravirus
        • Familie Tombusviridae inkl. früherer Familie Luteoviridae
          • Unterfamilie Calvusvirinae
          • Unterfamilie Procedovirinae
          • Unterfamilie Regressovirinae
          • ohne Unterfamilienzuweisung: Gattung Luteovirus
  • Phylum Lenarviricota
    • Klasse Amabiliviricetes
      • Ordnung Wolframvirales
        • Familie Narnaviridae
    • Klasse Howeltoviricetes
      • Ordnung Cryppavirales
        • Familie Mitoviridae
    • Klasse Leviviricetes
      • Ordnung Norzivirales
        • Familie Atkinsviridae
        • Familie Duinviridae
        • Familie Fiersviridae (früher Leviviridae)
        • Familie Solspiviridae
      • Ordnunmg Timlovirales
        • Familie Blumeviridae
        • Familie Steitzviridae
    • Klasse Miaviricetes
      • Ordnung Ourlivirales
        • Familie Botourmiaviridae (alias Ourmiaviridae)
  • Phylum Pisuviricota, hier nur die (+)ssRNA-Viren
    • Klasse Duplopiviricetes, hier nur die (+)ssRNA-Viren
      • Ordnung Durnavirales, hier nur die (+)ssRNA-Viren
        • Familie Fusariviridae mit Gattung Alphafusarivirus
        • Familie Hypoviridae mit Gattungen Alphahypovirus, Betahypovirus, Gammahypovirus, Deltahypovirus, Epsilonhypovirus, Zetahypovirus, Etahypovirus, Thetahypovirus (Achtung: Polarität bei ICTV nicht angegeben)
    • Klasse Pisoniviricetes
      • Ordnung Nidovirales
        • Unterordnung Abnidovirineae
          • Familie Abyssoviridae
            • Unterfamilie Tiamatvirinae mit Gattung Alphaabyssovirus
          • Familie Arteriviridae
            • Unterfamilie Crocarterivirinae mit Gattung Muarterivirus
            • Unterfamilie Equarterivirinae mit Gattung Alphaarterivirus (früher Equartevirus)
            • Unterfamilie Heroarterivirinae mit Gattung Lambdaarterivirus
            • Unterfamilie Simarterivirinae mit Gattungen Deltaarterivirus, Epsilonarterivirus, Etaarterivirus, Iotaarterivirus, Thetaarterivirus, Zetaarterivirus
            • Unterfamilie Variarterivirinae mit Gattung Betaarterivirus
            • Unterfamilie Zealarterivirinae mit Gattung Kappaarterivirus
          • Familie Cremegaviridae
            • Unterfamilie Becregavirinae
            • Unterfamilie Rodepovirinae
          • Familie Gresnaviridae
            • Unterfamilie Reternivirinae
          • Familie Olifoviridae
            • Unterfamilie Gofosavirinae
        • Unterordnung Cornidovirineae
          • Familie Coronaviridae
            • Unterfamilie Letovirinae mit Gattung Alphaletovirus
            • Unterfamilie Orthocoronavirinae mit Gattungen Alphacoronavirus, Betacoronavirus, Gammacoronavirus, Deltacoronavirus
            • Unterfamilie Pitovirinae mit Gattung Alphapironavirus
        • Unterordnung Mesnidovirineae
          • Familie Medioniviridae
          • Familie Mesoniviridae
            • Unterfamilie Medionivirinae mit Gattung Bolenivirus, Turrinivirus
            • Unterfamilie Tunicanivirinae mit Gattung Bolenivirus
          • Familie Hexponivirinae
            • Unterfamilie Hexponivirinae mit Gattung Alphamesonivirus
            • Unterfamilie Menanivirinae
            • Unterfamilie Metotonivirinae
          • Familie Mononiviridae
            • Unterfamilie Mononivirinae mit Gattung Alphamononivirus
        • Unterordnung Nanidovirineae
          • Familie Nanghoshaviridae
            • Unterfamilie Chimanivirinae
            • Unterfamilie Hyporhamsavirinae
        • Unterordnung Ronidovirineae
          • Familie Euroniviridae
            • Unterfamilie Ceronivirinae (inkl. Crustonivirinae) mit Gattungen Charybnivirus, Paguronivirus
          • Familie Roniviridae
            • Unterfamilie Okanivirinae mit Gattungen Nimanivirus, Okavirus
          • Familie Tobaniviridae
            • Unterfamilie Piscanivirinae
            • Unterfamilie Remotovirinae mit Gattung Bostovirus
            • Unterfamilie Serpentovirinae mit Gattungen Infratovirus, Pregotovirus, Sectovirus, Tiruvirus
            • Unterfamilie Torovirinae (früher Fam. Coronaviridae)
      • Ordnung Picornavirales
        • Familie Caliciviridae
        • Familie Dicistroviridae
        • Familie Iflaviridae
        • Familie Marnaviridae
        • Familie Picornaviridae
          • Unterfamilie Caphthovirinae
          • Unterfamilie Ensavirinae
          • Unterfamilie Heptrevirinae
          • Unterfamilie Kodimesavirinae
          • Unterfamilie Paavivirinae
        • Familie Polycipiviridae mit Gattungen Chipolycivirus, Hupolycivirus, Sopolycivirus
        • Familie Secoviridae
          • Unterfamilie Comovirinae mit Gattungen Comovirus, Fabavirus, Nepovirus
          • ohne Zugewiesene Unterfamilie die Gattungen Cheravirus, Sadwavirus, Sequivirus, Torradovirus, Waikavirus
        • Familie Solinviviridae mit Gattungen Invictavirus, Nyfulvavirus
      • Ordnung Sobelivirales
        • Familie Alvernaviridae mit Gattung Dinornavirus
        • Familie Barnaviridae mit Gattung Barnavirus
        • Familie Solemoviridae mit Gattungen Enamovirus, Polemovirus, Polerovirus, Sobemovirus
    • Klasse Stelpaviricetes
      • Ordnung Patatavirales
        • Familie Potyviridae
      • Ordnung Stellavirales
        • Familie Astroviridae mit Gattungen Avastrovirus, Mamastrovirus, „Bastrovirus“
    • ohne Klassenzuweisung:
      • Ordnung Yadokarivirales
        • Familie Yadokariviridae
      • auch ohne Ordnungszuweisung:
        • Familie Hadakaviridae
        • Familie Permutotetraviridae mit Gattung Alphapermutotetravirus
• Familien ohne Zuordnung zu einem Reich und sonst einem höheren Taxon:
  • Satellitenviren (informelle Gruppe), Klassifizierung nach Krupovic et al. (2016)

• Gattungen ohne Zuordnung zu einem Reich und sonst einem höheren Taxon (Vorschläge):
  • Gattung Negevirus mit Spezies Blackford virus, Bofa virus, Buckhurst virus, Marsac virus, sowie Muthill virus
• Spezies ohne Zuordnung zu einem Reich und sonst einem höheren Taxon (Vorschläge):
  • Acyrthosiphon pisum virus (APV)
  • Chara australis virus (CAV), alias „Chara corallina virus“
  • „Kelp fly virus“ (KFV)
  • „Chronic bee paralysis virus“ (CBPV)
  • Plasmopara halstedii virus (PhV)

Gruppe V: negativ-strängige ssRNA-Viren

Viren mit Einzelstrang-RNA-Genom negativer Polarität werden nach Baltimore in die nicht-taxonomische Gruppe 5 klassifiziert. In dieser Gruppe befinden sich die (-)ssRNA-Viren der Realms Riboviria sowie die Viren des kleinen Realms Ribozyviria (mit dem Deltavirus). Seit November 2018 hat das ICTV diese Viren (mit Ausnahme der Gattung Deltavirus) verschiedenen Phyla, Subphyla und Klassen zugeordnet. Im Jahr 2019 kam das Deltavirus mit seiner Verwandtschaft aus der Familie Kolmioviridae im eigens geschaffenen Realm Ribozyviria hinzu.

Realm Riboviria, hier nur die (-)ssRNA-Viren

• Reich Orthornavirae, hier nur die (-)ssRNA-Viren
  • Phylum: Negarnaviricota
    • Subphylum: Haploviricotina
      • Klasse: Chunqiuviricetes
        • Ordnung Muvirales
          • Familie Qinviridae mit Gattung Yingvirus
      • Klasse Milneviricetes
        • Ordnung Serpentovirales
          • Familie Aspiviridae (veraltet Ophioviridae) mit Gattung Ophiovirus
      • Klasse Monjiviricetes
        • Ordnung Jingchuvirales
          • Familie Aliusviridae
          • Familie Chuviridae mit Gattung Mivirus
          • Familie Crepuscuviridae
          • Familie Myriaviridae
          • Familie Natareviridae
        • Ordnung Mononegavirales (nicht segmentierte negativsträngige RNA-Viren)
          • Familie Artoviridae mit Gattung Peropuvirus (früher zu Nyamiviridae)
          • Familie Bornaviridae
          • Familie Filoviridae
          • Familie Lispiviridae mit Gattung Arlivirus (inklusive der früheren Gattungen Wastrivirus und Chengivirus/Chengtivirus)
          • Familie Mymonaviridae mit Gattung Sclerotimonavirus
          • Familie Nyamiviridae mit Gattungen Berhavirus, Crustavirus (ehemals Crabvirus), Nyavirus Orinovirus, Socyvirus, Tapwovirus
          • Familie Paramyxoviridae
            • Unterfamilie Avulavirinae
            • Unterfamilie Metaparamyxovirinae
            • Unterfamilie Orthoparamyxovirinae
            • Unterfamilie Rubulavirinae
          • Familie Pneumoviridae
          • Familie Rhabdoviridae
            • Unterfamilie Alpharhabdovirinae
            • Unterfamilie Betarhabdovirinae
            • Unterfamilie Gammarhabdovirinae
          • Familie Sunviridae mit Gattung Sunshinevirus (SunCV)
          • Familie Xinmoviridae mit Gattungen Alasvirus, Anphevirus (XcMV), Doupovirus, Draselvirus, Drunivirus, Gambievirus, Gylbovirus, Hoptevirus, Madalivirus, Pelmivirus, Triniovirus, Ulegvirus
      • Klasse: Yunchangviricetes
        • Ordnung Goujianvirales
          • Familie Yueviridae mit Gattung Yuyuevirus
    • Subphylum: Polyploviricotina
      • Klasse: Ellioviricetes
        • Ordnung Bunyavirales
          • Familie Arenaviridae – die meisten Spezies gelten lt. ICTV allerdings als „(*/-)ssRNA-Viren“
          • Familie Cruliviridae mit Gattung Lincruvirus
          • Familie Discoviridae
          • Familie Fimoviridae mit Gattung Emaravirus
          • Familie Hantaviridae
            • Unterfamilie Actantavirinae
            • Unterfamilie Mammantavirinae
            • Unterfamilie Repantavirinae
          • Familie Leishbuviridae
          • Familie Mypoviridae mit Gattung Hubavirus, …
          • Familie Nairoviridae mit Gattungen Orthonairovirus, Shaspivirus, Striwavirus, …
          • Familie Peribunyaviridae
          • Familie Phasmaviridae mit Gattungen Orthophasmavirus, Feravirus (früher zu Feraviridae), Inshuvirus, Jonvirus (früher als Orthojonvirus zu Jonviridae), Sawastrivirus (früher Wastrivirus), Wuhivirus, …
          • Familie Phenuiviridae mit Gattungen Bandavirus (früher Banyangvirus), Beidivirus, Goukovirus, Horwuvirus, Hudivirus, Mobuvirus, Phasivirus, Phlebovirus, Pidchovirus, Tenuivirus, Wubeivirus
          • Familie Tospoviridae
          • Familie Wupedeviridae mit Gattung Wumivirus
          • Familie „Lincruviridae“ (Vorschlag) mit Gattungen „Portunivirus“
      • Klasse: Insthoviricetes
        • Ordnung Articulavirales
          • Familie Amnoonviridae mit Gattung Tilapinevirus
          • Familie Orthomyxoviridae

Realm Ribozyviria

• Ohne Zuordnung zu einem Reich und sonst einem höheren Taxon:

Literatur

• D. M. Knipe, Peter M. Howley, D. E. Griffin, (Hrsg.): Fields Virology. 5. Auflage, Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia 2007, ISBN 978-0-7817-6060-7.

Weblinks

• Nadja Podbregar: Stammbaum der RNA-Viren verdoppelt sich. Auf: scinexx.de vom 8. April 2022 (siehe Orthornavirae).

Einzelnachweise

1. Benjamin Bolduc, Daniel P. Shaughnessy, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Francisco F. Roberto, Mark Young: Identification of novel positive-strand RNA viruses by metagenomic analysis of archaea-dominated Yellowstone hot springs. In: J Virol. 86. Jahrgang, Nr. 10, 24. April 2012, S. 5562​–5573, doi:10.1128/JVI.07196-11, PMID 22379100, PMC 3347303 (freier Volltext) – (asm.org). 
2. R. Sanjuan, M. R. Nebot, N. Chirico, L. M. Mansky, R. Belshaw: Viral Mutation Rates. In: Journal of Virology. Band 84. Jahrgang, Nr. 19, 2010, ISSN 0022-538X, S. 9733–9748, doi:10.1128/JVI.00694-10 ( (Memento des Originals vom 25. Februar 2021 im Internet Archive) [abgerufen am 11. April 2022]).   Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/jvi.asm.org
3. J. W. Drake, J. J. Holland: Mutation rates among RNA viruses. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1999, Band 96, Nr. 24, S. 13910–13913, PMID 10570172, PMC 24164 (freier Volltext).
4. Donald W. Klein, Lansing M. Prescott, John Harley: Microbiology. Wm. C. Brown, Dubuque, Iowa 1993, ISBN 0-697-01372-3. 
5. MA Martinez et al.: Viruses: Essential Agents of Life. Hrsg.: G. Witzany. Springer, 2012, ISBN 978-94-007-4898-9, Quasispecies Dynamics of RNA Viruses, S. 21–42. 
6. C Lauber, JJ Goeman, C Parquet Mdel, P Thi Nga, EJ Snijder, K Morita, AE Gorbalenya: The footprint of genome architecture in the largest genome expansion in RNA viruses. In: PLOS Pathogens. 9. Jahrgang, Nr. 7, Juli 2013, S. e1003500, doi:10.1371/journal.ppat.1003500. 
7. D. A. Steinhauer, J. J. Holland: Rapid evolution of RNA viruses. In: Annual Review of Microbiology. 1987, Band 41, S. 409–433, PMID 3318675.
8. J. Bukh, R. H. Purcell, R. H. Miller: Sequence analysis of the core gene of 14 hepatitis C virus genotypes. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 91, Nr. 17, August 1994, S. 8239–8243, PMID 8058787, PMC 44581 (freier Volltext).
9. A. Tuplin, D. J. Evans, P. Simmonds: Detailed mapping of RNA secondary structures in core and NS5B-encoding region sequences of hepatitis C virus by RNase cleavage and novel bioinformatic prediction methods. In: The Journal of general virology. Band 85, Nr. 10, Oktober 2004, S. 3037–3047, doi:10.1099/vir.0.80141-0, PMID 15448367.
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