Podoviren

Die Einteilung der Viren in Sys­te­matiken ist kontinuier­licher Gegen­stand der For­schung. So existieren neben- und nach­einander ver­schie­dene Virus­klas­sifi­kationen sowie die offi­zielle Virus-Taxo­nomie des Inter­national Com­mit­tee on Taxo­nomy of Viruses (ICTV). Die hier be­han­delte Grup­pe ist als Taxon durch neue For­schungen ob­solet ge­wor­den oder aus an­deren Grün­den nicht Teil der offi­ziel­len Virus-Taxo­nomie.

Podoviren
Typisches Aussehen eines Virusteilchens der Podoviren (Seitenansicht)
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Duplodnaviria Reich: Heunggongvirae Phylum: Uroviricota Klasse: Caudoviricetes ohne Rang: „Podoviruses“
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA linear Baltimore: Gruppe 1 Symmetrie: ikosaedrisch, tailed (Podoviren) Hülle: keine
Wissenschaftlicher Name
„Podoviruses“
Links
ViralZone (Expasy, SIB): 141 ICTV Taxon History: 201900540

Die morphologisch begründete (nicht-taxonomische) Gruppe der Podoviren (englisch podoviruses, früher auch Morphotyp C genannt) umfasst eine Reihe von Familien, Unterfamilien und Gattungen von Viren mit einem linearen Molekül doppelsträngiger DNA (dsDNA) von 16 bis 70 kBp Länge als Genom. Ihre Morphologie ist gekennzeichnet durch ein 50–70 nm im Durchmesser großes ikosaedrisches Kapsid mit einem kurzen, nicht-kontraktilen Schwanzteil von ca. 20 × 8 nm. Je nach Gattung befinden sich am Schwanzteil sechs kurze Schwanzfibern oder mehrere kurze Fortsätze (spikes), Podoviren vom Subtyp 1 haben dagegen keine Anhängsel an Kopf und Schwanz. Das kurze Schwanzteil ist innerhalb der Gruppe der Prokaryoten infizierenden dsDNA-Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur charakteristisch für die Podovirien, daher leitet sich der Name für den Morphotyp von griechisch ποδός podos, deutsch ‚Fuß‘ ab.

Querschnitt durch einen typischen Vertreter der Podoviren mit Gram-positivem Wirt: Bacillus-Phage Φ29, Spezies Salasvirus phi29

Die Gattungen der Podovirien unterscheiden sich hinsichtlich der Organisation des Genoms, den Mechanismen der DNA-Verpackung und dem Vorhandensein einer DNA-Polymerase. Die Spezies der Gattung Salasvirus (früher Phi29virus, Phi29likevirus, Φ29-ähnliche Viren) besitzen im Gegensatz zu den anderen ein langgestrecktes, nicht-isometrisches Kapsid. Sie wurde 2021 in die neue Familie Salasmaviridae der Caudoviricetes verschoben.

Die Gruppe galt lange Zeit als ein Virustaxon im Rang einer Virusfamilie mit der Bezeichnung Podoviridae. Im März 2021 wurde vorgeschlagen, diese Familie mitsamt der Ordnung Caudovirales wegen fehlender Monophylie aufzulösen und (wie damals bereits z. T. geschehen) durch neu zu schaffende Familien zu ersetzen, damit neue Ergebnisse aus der Metagenomik in die Taxonomie aufgenommen werden können. Das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) hat dem im März 2022 entsprochen. Gemäß Vorschlag bleibt die Bezeichnung „Podoviren“ (englisch podoviruses) aber als informeller Sammelbegriff morphologisch ähnlicher Prokaryotenviren mit einem linearen Doppelstrang-DNA-Genom erhalten.

Systematik

Die folgende Systematik nach ICTV (Stand 25. April 2022) umfasst nur einen Teil der zugehörigen Spezies.

Nicht-taxonomische Gruppe Podoviren (en. podoviruses, auch Caudoviricetes „Morphotyp C“)

• Ordnung Crassvirales (früher crAss-like viruses, crAss-like phages, de crAssphagen) mit zirkulärem Genom, ursprünglich als Mitglieder der ehemaligen Familie Podoviridae vorgeschlagen. Phage crAss001 wurde kultiviert und hat Myoviren-Morphologie, ob dies für alle Mitglieder der Ordnung gilt, ist allerdings nicht gesichert.
  • Familie Crevaviridae
    • Unterfamilie Coarsevirinae
    • Unterfamilie Doltivirinae
  • Familie Intestiviridae
    • Unterfamilie Churivirinae
    • Unterfamilie Crudevirinae mit Gattung Carjivirus (Prototyp-Spezies Carjivirus communis, früher C. crAssphage mit Phage cr5_ERR589774 und Spezies C. hominis)
    • Unterfamilie Obtuvirinae
  • Familie Steigviridae
    • Unterfamilie Asinivirinae mi Gattung Kehishuvirus (Spezies Kehishuvirus primarius, früher K. cr59 mit Phage crAss001)
  • Familie Suoliviridae
    • Unterfamilie Bearivirinae
    • Unterfamilie Boorivirinae
    • Unterfamilie Loutivirinae
    • Unterfamilie Oafivirinae
    • Unterfamilie Uncouvirinae
  • Familie „Jelitoviridae“ (vorgeschlagen)
  • Familie „Tinaiviridae“ (vorgeschlagen)

• Ordnung Kirjokansivirales (Archaeen-Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur mit Podo- und Siphoviren-Morphologie, hier nur die Podoviren-Familie(n))

• Podoviren ohne aktuelle Ordnungszuweisung

• Familie Guelinviridae

EM-Aufnahme von Podovirus ΦCP7R, Gattung Brucesealvirus

• Familie Pachyviridae

• Familie Rountreeviridae

• Familie Pervagoviridae

• Familie Salasmaviridae

• Unterfamilie Picovirinae

• Unterfamilie Tatarstanvirinae

• ohne zugewiesene Unterfamilie (5 Gattungen)

• Familie Schitoviridae

• Familie Zobellviridae

• keiner Familie zugeordnet

• Unterfamilie Eekayvirinae

• Unterfamilie Sepvirinae

• Unterfamilie nicht bestimmt:

EM-Aufnahme zweier Virionen der Gattung Bruynoghevirus

EM-Aufnahme eines Virions der Gattung Lederbergvirus

EM-Aufnahme dreier Virionen der Spezies Lederbergvirus P22 (alias Salmonella-Virus P22)

• Vorschläge ohne zugewiesene Familien- oder Unterfamilienzuordnung

TEM-Aufnahme von vB_OspP_OH; Balken 50 nm. Inset: Phage Plaques; Balken 1 mm.

Verschiebungen:

• Die Unterfamilie Autographivirinae wurde in den Rang einer Familie Autographiviridae erhoben,
  und die Gattungen Aqualcavirus und Bifseptvirus in diese Familie verschoben.
• Die Gattung Nonanavirus wurde den Siphoviren zugeordnet.
• Die Unterfamilie Picovirinae wurde in die neue Familie Salasmaviridae verschoben.
• Die Unterfamilie Rakietenvirinae wurde in die neue Familie Rountreeviridae verschoben.

Andere (vom ICTV bereits registrierte) Phagen mit Podoviren-Morphotyp wie Roseobacter-Virus SIO1 (mit Phage SIO1) und Vibrio-Virus VpV262 (mit Phage VpV262) sind zwar evolutionär mit den Autographiviridae verwandt, enthalten jedoch keine phagenkodierte RNA-Polymerase und zeigen auch größere Unterschiede auf der Ebene der Genomorganisation.

Für die früher aufgrund ihrer Morphologie den Podoviren zugeordneten crAssphagen wurde inzwischen eine eigene Ordnung Crassvirales inniehalb der Klasse Caudoviricetes vorgeschlagen und erscheinen daher hier nicht.

Neben den crAssphagen wurden in der menschlichen Darmflora noch eine weitere Klade gefunden, die „Gubaphagen“ (englisch gut bacteriophages, „Gubaphage clade“) mit zwei Gattungen, „G1“ – infiziert Bacteroides und „G2“ – infiziert Parabacteroides [en]. Sie stellen nach den crAssphagen dort die zweithäufigsten Viren (d. h. Bakteriophagen) dar. Die Merkmale der Gubaphagen erinnern dabei an die von „p-crAssphage“. Aufgrund dieser Ähnlichkeiten war zunächst ebenfalls eine Zugehörigkeit zu den Podoviridae anzunehmen, dem Vorschlag der neuen Ordnung „Crassvirales“ wird dagegen eine Nähe oder gar Zugehörigkeit zu dieser wahrscheinlich.

Literatur

• C. M. Fauquet, M. A. Mayo et al.: Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. London, San Diego, 2004.
• David M. Knipe, Peter M. Howley et al. (Hrsg.): Fields’ Virology. 4. Auflage, Philadelphia 2001.

Einzelnachweise

1. ICTV: ICTV Master Species List 2021.v1, New MSL including all taxa updates since the 2020 release, March 2022 (MSL #37)
2. Antje Wichels, Stefan S. Biel, Hans R. Gelderblom, Thorsten Brinkhoff, Gerard Muyzer, Christian Schütt: Bacteriophage diversity in the North Sea. In: Applied and Environmental Microbiology, Band 64, Nr. 11, November 1998, S. 4128​-4133; doi:10.1128/AEM.64.11.4128-4133.1998, PMID 9797256, PMC 106618 (freier Volltext), PDF (englisch).
3. Dann Turner, Andrew M. Kropinski, Evelien M. Adriaenssens: A Roadmap for Genome-Based Phage Taxonomy. In: MDPI Viruses, Band 13, Nr. 3, Section Bacterial Viruses, 18. März 2021, 506, doi:10.3390/v13030506 (englisch).
4. NCBI: crAss-like viruses/phages (clade)
5. SIB: crAss-like phages und Double Strand DNA Viruses. Auf: Expasy ViralZone – Order: Caudovirales, Estimated about 10 genera
6. Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: The crAss-like Phage Group: How Metagenomics Reshaped the Human Virome. In: Trends in Microbiology, Band 28, Nr. 5, 28. Februar/1. Mai 2020, S. 349–359, doi:10.1016/j.tim.2020.01.010 (englisch).
7. A. N. Shkoporov, S. R. Stockdale, E. M. Adriaenssens, N. Yutin, E. V. Koonin, B. E. Dutilh, M. Krupovic, R. A. Edwards, I. Tolstoy, C. Hill: 2020.039B.Ud.v1.Crassvirales.docx@1@2Vorlage:Toter Link/talk.ictvonline.org (Seite nicht mehr abrufbar, festgestellt im Dezember 2022. Suche in Webarchiven.)  Info: Der Link wurde automatisch als defekt markiert. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis., 2020.039B.Ud.v1.Crassvirales.xlsx@1@2Vorlage:Toter Link/talk.ictvonline.org (Seite nicht mehr abrufbar, festgestellt im Dezember 2022. Suche in Webarchiven.)  Info: Der Link wurde automatisch als defekt markiert. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis., Proposal: Create one new order (Crassvirales) including six new families, ten new subfamilies, 78 new genera and 279 new species. 6. Dezember 2020
8. Andrey N. Shkoporov et al. (crAss-like phages Study Group): Proposal 2021.022B. Create one new order (Crassvirales) including four new families, ten new subfamilies, 42 new genera and 73 new species (Caudoviricetes). Stand: 13. Mai 2021.
9. NCBI: uncultured crAssphage (species)
10. Ajeng K. Pramono, Hirokazu Kuwahara, Takehiko Itoh, Atsushi Toyoda, Akinori Yamada, Yuichi Hongoh: Discovery and Complete Genome Sequence of a Bacteriophage from an Obligate Intracellular Symbiont of a Cellulolytic Protist in the Termite Gut. In: Microbes and Environments. 32. Jahrgang, Nr. 2, 2017, ISSN 1342-6311, S. 112–117, doi:10.1264/jsme2.ME16175, PMID 28321010, PMC 5478533 (freier Volltext) – (englisch). 
11. CrAssphage: Previously Unknown Ancient Gut Virus Lives in Half World’s Population, auf: sci-news vom 11. August 2014 (englisch)
12. Y. Liu et al. (ICTV Archaeal Viruses Subcommittee): Proposal 2021.001A. Create three new orders and 14 new families in the class Caudoviricetes (Duplodnaviria, Uroviricota) for classification of archaeal tailed viruses. Oktober 2020. Siehe insbes. Tbl. 1.
13. NCBI: Clostridium phage phiCP7R (no rank)
14. Nina Bartlau et al.: Create nine new families (Pachyviridae, Pervagoviridae, Assiduviridae, Helgolandviridae, Duneviridae, Molycolviridae, Winoviridae, Forsetiviridae, and Aggregaviridae) including 13 new genera and 18 new species (Caudoviricetes) (zip:docx). Vorschlag an das ICTV, Mai 2021.
15. NCBI: Cellulophaga phage phi46:3 (species)
16. NCBI: Cellulophaga sp. #13 (species)
17. NCBI: Cellulophaga sp. #18 (species)
18. NCBI: Cellulophaga sp. #19 (species)
19. NCBI: Tenacibaculum phage Gundel (species) und als Spezies synonym Tenacibaculum phage Gundel_1 (species)
20. NCBI: Search for: pahge Calle (token set), sowie Cellulophaga phage Calle (species).
21. NCBI: Cellulophaga sp. HaHa_2_95 (species)
22. NCBI: Cellulophaga sp. HaHa_2_1 (species)
23. NCBI: Cellulophaga phage phi38:1 (species) und Cellulophaga phage phi40:1 (species) – Zuordnung zu Crassvirales ist nicht ICTV-bestätigt
24. Luis Fernando Camarillo Guerrero: Integrative Analysis of the Human Gut Phageome Using a Metagenomics Approach, Doktorarbeit, Gonville & Caius College, University of Cambridge, August 2020, doi:10.17863/CAM.63973
25. ICTV: Proposals ratification list 2021
26. ICTV: Bacterial and archaeal virus proposals@1@2Vorlage:Toter Link/talk.ictvonline.org (Seite nicht mehr abrufbar, festgestellt im Dezember 2022. Suche in Webarchiven.)  Info: Der Link wurde automatisch als defekt markiert. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis. (zip): 2020.146B.R.Schitoviridae.xlsx
27. NCBI: Escherichia virus 933W (species)
28. SIB: Viral exotoxin
29. SIB: Bruynoghevirus, syn. Luz24virus. Auf: ViralZone.
30. SIB: Hollowayvirus, syn. F116virus. Auf: ViralZone.
31. SIB: Kuravirus, syn. Phieco32virus. Auf: ViralZone.
32. NCBI: Escherichia phage ES17 (species)
33. Sabrina I. Green, Carmen Gu Liu, Xue Yu, Shelley Gibson, Wilhem Salmen, Anubama Rajan, Hannah E. Carter, Justin R. Clark, Xuezheng Song, Robert F. Ramig, Barbara W. Trautner, Heidi B. Kaplan, Anthony W. Maresso: Targeting of Mammalian Glycans Enhances Phage Predation in the Gastrointestinal Tract, in: mBio vom 9. Februar 2021, doi:10.1128/mBio.03474-20. Dazu:
    • Antibiotic Game-Changer: Phages Can Anticipate Bacteria’s Location and Destroy Them Before They Cause an Infection, auf: SciTechDaily vom 9. Februar 2021. Quelle: TAILΦR labs, Baylor College of Medicine
34. SIB: Lederbergvirus, syn. P22virus. Auf: ViralZone.
35. NCBI: Salmonella phage 34 (no rank)
36. Robert Villafane, Milka Zayas, Eddie B. Gilcrease, Andrew M. Kropinski, Sherwood R. Casjens: Genomic analysis of bacteriophage ε³4 of Salmonella enterica serovar Anatum (15+), in: BMC Microbiol. 8, S. 227, 17. Dezember 2008, doi:10.1186/1471-2180-8-227, PMC 2629481 (freier Volltext), PMID 19091116 (englisch).
37. Harald Brüssow, Carlos Canchaya, Wolf-Dietrich Hard: Phages and the Evolution of Bacterial Pathogens: from Genomic Rearrangements to Lysogenic Conversion, in: Microbiol Mol Biol Rev. 68(3), September 2004, S. 560–602, doi:10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004, PMC 515249 (freier Volltext), PMID 15353570, siehe insbes. Tabelle 1.
38. SIB: Lessievirus, syn. Bcep22virus. Auf: ViralZone.
39. SIB: Uetakevirus, syn. Epsilon15virus. Auf. ViralZone.
40. Preeti Gipson, Matthew L. Baker, Desislava Raytcheva, Cameron Haase-Pettingell, Jacqueline Piret, Jonathan A. King, Wah Chiu: Protruding knob-like proteins violate local symmetries in an icosahedral marine virus. In: Nature Communications. 5. Jahrgang, Nr. 4278, 2. Juli 2014, doi:10.1038/ncomms5278 (englisch, nature.com). , Corrigendum, in: Nature Communications, Band 6, Nr. 6040, 12. Januar 2015, doi:10.1038/ncomms7040.
41. Itai Sharon et al.: Viral photosynthetic reaction center genes and transcripts in the marine environment, in: The ISME Journal Band 1, S. 492–501, Oktober 2007, doi:10.1038/ismej.2007.67 (englisch).
42. Ruth-Anne Sandaa et al.: Photosynthetic genes in viral populations with a large genomic size range from Norwegian coastal waters, in: FEMS Microbiology Ecology, Band 63, Nr. 1, 1. Januar 2008, S. 2–11, doi:10.1111/j.1574-6941.2007.00400.x (englisch).
43. John H. Paul, Matthew B. Sullivan: Marine phage genomics: what have we learned?, Curr. Op. in Biotechnology Band 16, Nr. 3, Juni 2005, S. 299-307, doi:10.1016/j.copbio.2005.03.007, PMID 15961031, EuroPMC 15961031, siehe Fig. 3 (Genomkarte)
44. Stephen Tucker, Peter Pollard: (Memento des Originals vom 11. Mai 2021 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/aem.asm.org, in: ASM Applied and Environmental Microbiology, Band 71, Nr. 2, 3. Februar 2005, S. 629-635, doi:10.1128/AEM.71.2.629-635.2005 (englisch).
45. NCBI: Cyanophage Ma-LEP, equivalent: Microcystis phage Ma-LEP (species)
46. Sijun Huang, Si Zhang, Nianzhi Jiao, Feng Chen: Comparative Genomic and Phylogenomic Analyses Reveal a Conserved Core Genome Shared by Estuarine and Oceanic Cyanopodoviruses, in: PLOS ONE, 16. November 2015, doi:10.1371/journal.pone.0142962 (englisch).
47. NCBI: Ochrobactrum phage vB_OspP_OH (species)
48. Przemyslaw Decewicz, Piotr Golec, Mateusz Szymczak, Monika Radlinska, Lukasz Dziewit: Identification and Characterization of the First Virulent Phages, Including a Novel Jumbo Virus, Infecting Ochrobactrum spp., in: MDPI Int. J. Mol. Sci, Band 21, Nr. 6, Special Issue Bacteriophage—Molecular Studies, 18. März 2020, 2096; doi:10.3390/ijms21062096
49. NCBI: Puniceispirillum phage HMO-2011 (species)
50. Ilnam Kang, Hyun-Myung Oh, Dongmin Kang, Jang-Cheon Cho: Genome of a SAR116 bacteriophage shows the prevalence of this phage type in the oceans, in: PNAS 110 (30), 23. Juli 2013, S. 12343–12348, doi:10.1073/pnas.1219930110 (englisch).
51. Hyun-Myung Oh, Kae Kyoung Kwon, Ilnam Kang, Sung Gyun Kang, Jung-Hyun Lee, Sang-Jin Kim, Jang-Cheon Cho: Complete Genome Sequence of “Candidatus Puniceispirillum marinum” IMCC1322, a Representative of the SAR116 Clade in the Alphaproteobacteria, in: Journal of Bacteriology, 26. Mai 2010, doi:10.1128/JB.00347-10, PMID 20382761 (englisch).
52. NCBI: Puniceispirillum phage HMO-2011 (species)
53. R. Lavigne, D. Seto, P. Mahadevan, H.-W. Ackermann, A. M. Kropinski: Unifying classical and molecular taxonomic classification: analysis of the Podoviridae using BLASTP-based tools. In: Research in Microbiology. Band 159, Nr. 5, 2008, S. 406–414, doi:10.1016/j.resmic.2008.03.005, PMID 18555669. 
54. ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
55. Luis Fernando Camarillo-Guerrero, Alexandre Almeida, Guillermo Rangel-Pineros, Robert D. Finn, Trevor D. Lawley: Massive expansion of human gut bacteriophage diversity, in: Cell Re​source Band 184, Nr. 4, S. 1098-1109.e9, 18. Februar 2021, doi:10.1016/j.cell.2021.01.029. PrePrint vom 3. September 2020: bioRxiv, Europe PMC, doi:10.1101/2020.09.03.280214. Dazu:
    • Martin Vieweg: Tausende Virenarten der Darmflora entdeckt, auf: wissenschaft.de vom 18. Februar 2021 (deutsch)
    • Daniel Lingenhöhl: Virobiom: Darm beherbergt zehntausende unbekannte Virenarten, auf: spektrum.de vom 19. Februar 2021 (deutsch)
    • Biologists Find Almost 143,000 Bacteriophage Species in Human Gut, auf: sci-news vom 19. Februar 2021 (englisch)
    • Peter Dockrill: Scientists Find 140,000 Virus Species in The Human Gut, And Most Are Unknown, auf: science^alert vom 28. Februar 2021 (englisch)
    • Scientists identify more than 140,000 virus species in the human gut, auf: ScienceDaily vom 18. Februar 2021 (englisch)