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Pflanzenfresser
Grasfresser ist eine Weiterleitung auf diesen Artikel. Zur japanischen Bezeichnung für sexuell wenig aktive Männer siehe Sōshoku Danshi.
Pflanzenfresser sind als Primärkonsumenten eine der Gruppen, in die die Ökologie die Konsumenten einteilt. Die nächsthöhere trophische Ebene stellen die Fleischfresser dar, welche die Pflanzenfresser jagen und fressen und als Sekundärkonsumenten bezeichnet werden. Synonym spricht man bei Pflanzenfressern unabhängig von der Systematik überwiegend von Herbivoren (lat.herba ‚Kraut‘ und vorare ‚verschlingen‘) oder Plantivora, wobei Kleinlebewesen eher die Bezeichnung Phytophagen (griech.phyton ‚Pflanze‘ und phagein ‚essen‘) tragen.
Zu den Pflanzenfressern gehören alle Tiere, die sich hauptsächlich von Pflanzen ernähren. Je nach Definition werden Arten angefügt, die sich teilweise auch von Pilzen, Protisten oder Bakterien ernähren, sich somit also von der Biomasse unterer Trophieniveaus ernähren. Ausschließlich bzw. spezialisiert pilzfressende Arten (Mycetophage) oder bakterienfressende Arten (Bakteriovore: der Begriff Bakteriophage wird wegen der Verwechslungsgefahr mit Bakteriophagen, d. h. Viren, vermieden) gehören zur Saprophagen-Nahrungskette und werden nicht als Pflanzenfresser betrachtet. Früher war diese Unterscheidung allerdings nicht üblich, weil Pilze und Bakterien lange Zeit als Teil des Pflanzenreichs betrachtet wurden (erhalten hat sich stellenweise der Ausdruck Mikrophytophage). Arten, die sich sowohl von tierischer wie auch von pflanzlicher Biomasse ernähren, werden als Allesfresser (oder Omnivore) bezeichnet.
Bei der Betrachtung von Pflanzenfressern können zwei Betrachtungsebenen unterschieden werden:
Von der einzelnen Art her sind Pflanzenfresser solche Arten mit einer besonderen Anpassung an die Aufnahme pflanzlicher Substanz. Dies betrifft morphologische Anpassungen (z. B. besonders ausgebildete Zähne), physiologische Anpassungen (z. B. Symbiose mit Bakterien im Verdauungstrakt), Verhaltensanpassungen (z. B. im Nahrungswahlversuch).
Vom Ökosystem her sind Pflanzenfresser solche Arten der zweiten trophischen Ebene (Primärkonsumenten) innerhalb des Lebendfresser-Subsystems, d. h. nur bei Konsumption lebender Biomasse. Arten, die sich z. B. von abgestorbenem Laub am Waldboden ernähren, gehören zu den Saprobionten und sind keine Pflanzenfresser.
Pflanzenfresser sind also die Primärkonsumenten. Da sie andererseits aber auch als Nahrung für Carni- und Omnivore (Fleischfresser bzw. Allesfresser) dienen, kann man sie auch als Sekundärproduzenten bezeichnen. (genauer: Sekundärproduzenten der ersten Ebene/des ersten Trophieniveaus). Der Unterschied besteht hier nur im Blickwinkel bzw. in der Betrachtungsebene.
EinteilungenBearbeiten
Pflanzenfresser existieren in einer Vielzahl unterschiedlicher Spezialisierungen und Anpassungen. Je nach Ernährungstyp lassen sie sich in unterschiedliche Gruppen einteilen:
Nach der Ernährungsweise:
Ektophage sind beißende oder kauende Arten, die z. B. Blätter abbeißen. Der Ausdruck ist v. a. bei Wirbellosen gebräuchlich,
Filtrierer sind aquatische Arten, die entweder passiv (durch Ausnutzen der Strömung) oder aktiv (indem sie selbst eine Wasserströmung erzeugen) Partikel aus dem Wasser ausfiltern und sich davon ernähren. Phytophage Filtrierer wären streng genommen nur solche, die sich ausschließlich oder überwiegend von einzelligen Algen (Phytoplankton) ernähren,
Gallbildner geben hormonell wirkende Substanzen ab, die die Pflanze zur Bildung von Wucherungen (Pflanzengallen) anregen, von deren Gewebe sie leben,
Minierer sind Arten, die im Inneren von Pflanzengewebe leben und z. B. Gänge in Blätter fressen, wobei die äußere Hülle (Epidermis) intakt bleibt,
Pflanzensauger stechen lebendes Pflanzengewebe an. Je nach genutztem Gewebe weiter unterteilbar (Xylemsauger, Phloemsauger, Parenchymsauger),
Ein Bison – ein typischer WeidegängerWeidegänger sind Arten, die flächige Rasen oder Matten von Pflanzenarten abweiden.
Nach der Spezialisierung auf Pflanzenorgane:
Blattfresser (Phyllophage),
Blütenbesucher mit Ernährung von Pollen und Nektar. Dies umfasst symbiontisch angepasste Bestäuber, aber auch zahlreiche andere,
Holzfresser (Xylophage). Holz umfasst lebende und tote Substanz. Aufgrund der schwierigen Verdaulichkeit können viele Holzfresser es nur mit Hilfe von speziellen Pilz- oder Bakterienarten aufschließen, mit denen sie häufig symbiontische Lebensgemeinschaften bilden. Innerhalb der Pflanzenfresser sind sie deshalb ein Sonderfall und werden häufig gesondert betrachtet,
Samenfresser ernähren sich v. a. von Samen oder Früchten und
Wurzelfresser (Rhizophage).
Nach der Spezialisierung auf Pflanzenarten:
Generell werden Arten mit enger Spezialisierung auf eine oder wenige Pflanzenarten (Monophage), Arten mit mittlerer Spezialisierung, z. B. auf Pflanzenfamilien (Oligophage) und Generalisten (Polyphage) unterschieden. Spezielle Strategien sind z. B. grasfressende Arten (Graminivore).
Die genannten Kategorien werden zur Charakterisierung der ökologischen Nische einer Art kombiniert. Beispiele:
„Drahtwurm“ (Larve des Schnellkäfers Agriotes lineatus): omnivor, rhizophag, polyphag.
Schwarze Bohnenblattlaus (Aphis fabae): ektophag saugend (Phloemsauger), polyphager Wirtswechsler (d. h. verschiedene Generationen saugen an unterschiedlichen Arten),
Streifenwanze (Graphosoma lineatum): saugend, an Pflanzensamen, oligophag an Doldenblütlern (Apiaceae),
Einige Kombinationen kommen in der Natur allerdings bevorzugt, andere gar nicht oder nur als extreme Ausnahme vor: Filtrierer, Weidegänger und Holzfresser sind z. B. (fast) immer polyphag. Sehr viele Arten unterscheiden hier auch nicht zwischen lebender und toter Biomasse bzw. gehören teilweise zur sekundären und tertiären trophischen Ebene der Nahrungskette. Aquatische Weidegänger weiden meist Biofilme ab, die neben Algen auch Bakterien und Pilze enthalten, ohne zwischen diesen zu unterscheiden.
Phytophage Arten machen einen erheblichen Anteil der Artenvielfalt der Erde aus. Für die Gesamtartenzahl am bedeutsamsten sind aufgrund ihrer generell hohen Artenzahlen die Insekten. Besonders bedeutsam wird dabei die Rolle der mono- und oligophagen Spezialisten auf tropischen Pflanzenarten eingeschätzt. Je nachdem, wie hoch der Anteil dieser (sehr schlecht erforschten) Gruppe eingeschätzt wird, ergeben sich dramatisch unterschiedliche Schätzungen für die Gesamtartenzahl. Bei den Säugetieren sind artenreiche Ordnungen und Überordnungen wie die Huftiere, die Hasenartigen (Lagomorpha) oder die Nagetiere (Rodentia) ausschließlich oder weit überwiegend Pflanzenfresser. Die (Über-)Ordnung der Primaten, zu der der Mensch gehört, umfasst besonders viele Omnivore (wie den Menschen selbst). Daneben kommen fast rein phytophage Arten wie die Gorillas vor.
Einfluss des Körpergewichts auf die ÖkologieBearbeiten
Bei herbivoren Säugern ist das Körpergewicht ein ausschlaggebender Faktor für die Ökologie und damit für das Verhalten des Tieres (Allometrie). Eine einfache Anwendung des Körpergewichts ist beispielsweise die Berechnung des Stoffwechsel-Grundumsatzes mit Hilfe von Kleibers Gesetz. Darauf aufbauend haben Wissenschaftler weitere Abhängigkeiten von Herbivoren von ihrem Körpergewicht gefunden. Beispiele dafür sind:
Auswahl von Pflanzen mit unterschiedlichem Nährstoffgehalt (Qualität): Kleine herbivore Säuger wählen vor allem Pflanzen(teile) mit hohem Nährstoffgehalt als Futter aus. Mit steigendem Körpergewicht tolerieren die Herbivoren auch Pflanzen mit niedrigerem Nährstoffgehalt, benötigen aber dann sehr viel mehr Futtermasse. Dies wird auch als Jarman-Bell Prinzip bezeichnet.
Einfluss von Prädatoren: Mit steigender Körpermasse einer Herbivorenart sinkt die Zahl ihrer Prädatorenarten. Megaherbivoren (Adultgewicht mehr als 1000 kg; z. B. Elefant und Rhinozeros) haben nahezu keine natürlichen Feinde.
Unabhängig vom Körpergewicht kann der Verdauungsapparat (Wiederkäuer oder Enddarmfermentierer) ebenfalls große Auswirkungen auf die Ökologie und das Verhalten eines Herbivoren haben. So haben z. B. Zebra (Enddarmfermentierer) und Gnu (Wiederkäuer), trotz eines ähnlichen Körpergewichts, völlig verschiedene geographische Verteilungsmuster und Auswahlmechanismen ihres Futters.
GebissBearbeiten
Die herbivoren Säugetiere zeichnen sich aus durch breite Schneidezähne, mit denen sie die Pflanzen abschneiden, reduzierte bis fehlende Eckzähne, molarisierte Prämolaren und Backenzähne, mit denen sie die Nahrung zermahlen. Transversale Kaubewegungen sind (auch wegen der fehlenden Eckzähne) möglich und notwendig zum Zermahlen. Auch kommen zahnfreie Abschnitte vor und oft ein frontal verlängerter Schädel.
Aufgrund der rauen Fasern von Gräsern haben grasfressende Säugetiere speziell ausgebildete, hypsodonte Zähne, die im Vergleich zu anderen Herbivorenzähnen höher sind und lebenslang nachwachsen können. So ist es den Grasfressern möglich, trotz des Abschleifens der Zähne durch ihre Nahrung, Gras dauerhaft als Hauptnahrungsquelle zu nutzen. Zwar ist Hypsodontie ein häufiges Merkmal von Grasfressern, doch da diese Art von Zähnen auch bei anderen Pflanzenfressern vorkommen kann, ist dies kein eindeutiges Indiz.
Dem hypsodonten Gebiss steht die brachydonte Bezahnung vieler Laubfresser gegenüber, die eher klein und nicht nachwachsend ist. Dieses Gebiss ist darauf ausgelegt Baumblätter und Zweige zu zermahlen. Würde ein brachydonter Pflanzenfresser dauerhaft raue Grasfasern verzehren, würden sich seine Zähne mit der Zeit abnutzen.
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Grasfresser ist eine Weiterleitung auf diesen Artikel Zur japanischen Bezeichnung fur sexuell wenig aktive Manner siehe Sōshoku Danshi Pflanzenfresser sind als Primarkonsumenten eine der Gruppen in die die Okologie die Konsumenten einteilt Die nachsthohere trophische Ebene stellen die Fleischfresser dar welche die Pflanzenfresser jagen und fressen und als Sekundarkonsumenten bezeichnet werden Synonym spricht man bei Pflanzenfressern unabhangig von der Systematik uberwiegend von Herbivoren lat herba Kraut und vorare verschlingen oder Plantivora wobei Kleinlebewesen eher die Bezeichnung Phytophagen griech phyton Pflanze und phagein essen tragen Hirschkuh mit Kalb beim Asen Inhaltsverzeichnis 1 Eigenschaften 2 Einteilungen 3 Einfluss des Korpergewichts auf die Okologie 4 Gebiss 5 Siehe auch 6 Literatur 7 Weblinks 8 EinzelnachweiseEigenschaften BearbeitenZu den Pflanzenfressern gehoren alle Tiere die sich hauptsachlich von Pflanzen ernahren Je nach Definition werden Arten angefugt die sich teilweise auch von Pilzen Protisten oder Bakterien ernahren sich somit also von der Biomasse unterer Trophieniveaus ernahren Ausschliesslich bzw spezialisiert pilzfressende Arten Mycetophage oder bakterienfressende Arten Bakteriovore der Begriff Bakteriophage wird wegen der Verwechslungsgefahr mit Bakteriophagen d h Viren vermieden gehoren zur Saprophagen Nahrungskette und werden nicht als Pflanzenfresser betrachtet Fruher war diese Unterscheidung allerdings nicht ublich weil Pilze und Bakterien lange Zeit als Teil des Pflanzenreichs betrachtet wurden erhalten hat sich stellenweise der Ausdruck Mikrophytophage Arten die sich sowohl von tierischer wie auch von pflanzlicher Biomasse ernahren werden als Allesfresser oder Omnivore bezeichnet Bei der Betrachtung von Pflanzenfressern konnen zwei Betrachtungsebenen unterschieden werden Von der einzelnen Art her sind Pflanzenfresser solche Arten mit einer besonderen Anpassung an die Aufnahme pflanzlicher Substanz Dies betrifft morphologische Anpassungen z B besonders ausgebildete Zahne physiologische Anpassungen z B Symbiose mit Bakterien im Verdauungstrakt Verhaltensanpassungen z B im Nahrungswahlversuch Vom Okosystem her sind Pflanzenfresser solche Arten der zweiten trophischen Ebene Primarkonsumenten innerhalb des Lebendfresser Subsystems d h nur bei Konsumption lebender Biomasse Arten die sich z B von abgestorbenem Laub am Waldboden ernahren gehoren zu den Saprobionten und sind keine Pflanzenfresser Pflanzenfresser sind also die Primarkonsumenten Da sie andererseits aber auch als Nahrung fur Carni und Omnivore Fleischfresser bzw Allesfresser dienen kann man sie auch als Sekundarproduzenten bezeichnen 1 genauer Sekundarproduzenten der ersten Ebene des ersten Trophieniveaus Der Unterschied besteht hier nur im Blickwinkel bzw in der Betrachtungsebene Einteilungen BearbeitenPflanzenfresser existieren in einer Vielzahl unterschiedlicher Spezialisierungen und Anpassungen Je nach Ernahrungstyp lassen sie sich in unterschiedliche Gruppen einteilen Nach der Ernahrungsweise Ektophage sind beissende oder kauende Arten die z B Blatter abbeissen Der Ausdruck ist v a bei Wirbellosen gebrauchlich Filtrierer sind aquatische Arten die entweder passiv durch Ausnutzen der Stromung oder aktiv indem sie selbst eine Wasserstromung erzeugen Partikel aus dem Wasser ausfiltern und sich davon ernahren Phytophage Filtrierer waren streng genommen nur solche die sich ausschliesslich oder uberwiegend von einzelligen Algen Phytoplankton ernahren Gallbildner geben hormonell wirkende Substanzen ab die die Pflanze zur Bildung von Wucherungen Pflanzengallen anregen von deren Gewebe sie leben Minierer sind Arten die im Inneren von Pflanzengewebe leben und z B Gange in Blatter fressen wobei die aussere Hulle Epidermis intakt bleibt Pflanzensauger stechen lebendes Pflanzengewebe an Je nach genutztem Gewebe weiter unterteilbar Xylemsauger Phloemsauger Parenchymsauger nbsp Ein Bison ein typischer WeidegangerWeideganger sind Arten die flachige Rasen oder Matten von Pflanzenarten abweiden Nach der Spezialisierung auf Pflanzenorgane Blattfresser Phyllophage Blutenbesucher mit Ernahrung von Pollen und Nektar Dies umfasst symbiontisch angepasste Bestauber aber auch zahlreiche andere Holzfresser Xylophage Holz umfasst lebende und tote Substanz Aufgrund der schwierigen Verdaulichkeit konnen viele Holzfresser es nur mit Hilfe von speziellen Pilz oder Bakterienarten aufschliessen mit denen sie haufig symbiontische Lebensgemeinschaften bilden Innerhalb der Pflanzenfresser sind sie deshalb ein Sonderfall und werden haufig gesondert betrachtet Samenfresser ernahren sich v a von Samen oder Fruchten und Wurzelfresser Rhizophage Nach der Spezialisierung auf Pflanzenarten Generell werden Arten mit enger Spezialisierung auf eine oder wenige Pflanzenarten Monophage Arten mit mittlerer Spezialisierung z B auf Pflanzenfamilien Oligophage und Generalisten Polyphage unterschieden Spezielle Strategien sind z B grasfressende Arten Graminivore Die genannten Kategorien werden zur Charakterisierung der okologischen Nische einer Art kombiniert Beispiele Drahtwurm Larve des Schnellkafers Agriotes lineatus omnivor rhizophag polyphag Rind Bos primigenius taurus polyphager Weideganger Schwarze Bohnenblattlaus Aphis fabae ektophag saugend Phloemsauger polyphager Wirtswechsler d h verschiedene Generationen saugen an unterschiedlichen Arten Streifenwanze Graphosoma lineatum saugend an Pflanzensamen oligophag an Doldenblutlern Apiaceae Tabakblasenfuss Thrips tabaci ektophag saugend Parenchymsauger polyphag blattsaugend Einige Kombinationen kommen in der Natur allerdings bevorzugt andere gar nicht oder nur als extreme Ausnahme vor Filtrierer Weideganger und Holzfresser sind z B fast immer polyphag Sehr viele Arten unterscheiden hier auch nicht zwischen lebender und toter Biomasse bzw gehoren teilweise zur sekundaren und tertiaren trophischen Ebene der Nahrungskette Aquatische Weideganger weiden meist Biofilme ab die neben Algen auch Bakterien und Pilze enthalten ohne zwischen diesen zu unterscheiden Phytophage Arten machen einen erheblichen Anteil der Artenvielfalt der Erde aus Fur die Gesamtartenzahl am bedeutsamsten sind aufgrund ihrer generell hohen Artenzahlen die Insekten Besonders bedeutsam wird dabei die Rolle der mono und oligophagen Spezialisten auf tropischen Pflanzenarten eingeschatzt Je nachdem wie hoch der Anteil dieser sehr schlecht erforschten Gruppe eingeschatzt wird ergeben sich dramatisch unterschiedliche Schatzungen fur die Gesamtartenzahl Bei den Saugetieren sind artenreiche Ordnungen und Uberordnungen wie die Huftiere die Hasenartigen Lagomorpha oder die Nagetiere Rodentia ausschliesslich oder weit uberwiegend Pflanzenfresser Die Uber Ordnung der Primaten zu der der Mensch gehort umfasst besonders viele Omnivore wie den Menschen selbst Daneben kommen fast rein phytophage Arten wie die Gorillas vor Einfluss des Korpergewichts auf die Okologie BearbeitenBei herbivoren Saugern ist das Korpergewicht ein ausschlaggebender Faktor fur die Okologie und damit fur das Verhalten des Tieres Allometrie Eine einfache Anwendung des Korpergewichts ist beispielsweise die Berechnung des Stoffwechsel Grundumsatzes mit Hilfe von Kleibers Gesetz Darauf aufbauend haben Wissenschaftler weitere Abhangigkeiten von Herbivoren von ihrem Korpergewicht gefunden Beispiele dafur sind Auswahl von Pflanzen mit unterschiedlichem Nahrstoffgehalt Qualitat Kleine herbivore Sauger wahlen vor allem Pflanzen teile mit hohem Nahrstoffgehalt als Futter aus 2 Mit steigendem Korpergewicht tolerieren die Herbivoren auch Pflanzen mit niedrigerem Nahrstoffgehalt benotigen aber dann sehr viel mehr Futtermasse 3 Dies wird auch als Jarman Bell Prinzip bezeichnet 4 5 Einfluss von Pradatoren Mit steigender Korpermasse einer Herbivorenart sinkt die Zahl ihrer Pradatorenarten 6 Megaherbivoren Adultgewicht mehr als 1000 kg z B Elefant und Rhinozeros haben nahezu keine naturlichen Feinde 6 7 Unabhangig vom Korpergewicht kann der Verdauungsapparat Wiederkauer oder Enddarmfermentierer ebenfalls grosse Auswirkungen auf die Okologie und das Verhalten eines Herbivoren haben So haben z B Zebra Enddarmfermentierer und Gnu Wiederkauer trotz eines ahnlichen Korpergewichts vollig verschiedene geographische Verteilungsmuster und Auswahlmechanismen ihres Futters 8 Gebiss BearbeitenDie herbivoren Saugetiere zeichnen sich aus durch breite Schneidezahne mit denen sie die Pflanzen abschneiden reduzierte bis fehlende Eckzahne molarisierte Pramolaren und Backenzahne mit denen sie die Nahrung zermahlen Transversale Kaubewegungen sind auch wegen der fehlenden Eckzahne moglich und notwendig zum Zermahlen Auch kommen zahnfreie Abschnitte vor und oft ein frontal verlangerter Schadel Aufgrund der rauen Fasern von Grasern haben grasfressende Saugetiere speziell ausgebildete hypsodonte Zahne die im Vergleich zu anderen Herbivorenzahnen hoher sind und lebenslang nachwachsen konnen 9 So ist es den Grasfressern moglich trotz des Abschleifens der Zahne durch ihre Nahrung Gras dauerhaft als Hauptnahrungsquelle zu nutzen Zwar ist Hypsodontie ein haufiges Merkmal von Grasfressern doch da diese Art von Zahnen auch bei anderen Pflanzenfressern vorkommen kann ist dies kein eindeutiges Indiz 9 Dem hypsodonten Gebiss steht die brachydonte Bezahnung vieler Laubfresser gegenuber die eher klein und nicht nachwachsend ist 7 Dieses Gebiss ist darauf ausgelegt Baumblatter und Zweige zu zermahlen Wurde ein brachydonter Pflanzenfresser dauerhaft raue Grasfasern verzehren wurden sich seine Zahne mit der Zeit abnutzen Siehe auch BearbeitenMegaherbivoren Nahrungskette Nahrungspyramide Okosystem Pflanzliche Abwehr von Herbivoren Primarproduzent Stoffkreislauf VeganismusLiteratur BearbeitenDanell Kjell Bergstrom Roger Duncan Patrick Pastor John Large Herbivore Ecology Ecosystem Dynamics and Conservation Cambridge University Press Cambridge 2006 ISBN 978 0 521 53687 5 S 522 Weblinks Bearbeiten nbsp Wiktionary Pflanzenfresser Bedeutungserklarungen Wortherkunft Synonyme UbersetzungenEinzelnachweise Bearbeiten Mya Breitbart Forest Rowher Here a virus there a virus everywhere the same virus In Trends in Microbiology Band 13 Nr 6 S 278 284 doi 10 1016 j tim 2005 04 003 Mark L Wickstrom Charles T Robbins Thomas A Hanley Donald E Spalinger Steven M Parish Food Intake and Foraging Energetics of Elk and Mule Deer In The Journal of Wildlife Management Band 48 Nr 4 1984 S 1285 1301 doi 10 2307 3801789 Gary E Belovsky Optimal foraging and community structure The allometry of herbivore food selection and competition In Evolutionary Ecology Band 11 Nr 6 1997 S 641 672 doi 10 1023 A 1018430201230 R H V Bell The use of the herb layer by grazing ungulates in the Serengeti National Park Tanzania University of Manchester 1969 P J Jarman The Social Organisation of Antelope in Relation to Their Ecology In Behaviour Band 48 Nr 3 4 1974 S 215 267 JSTOR 4533573 a b Anthony R E Sinclair Simon Mduma Justin S Brashares Patterns of predation in a diverse predator prey system In Nature Nr 425 2003 S 288 290 doi 10 1038 nature01934 a b R Norman Owen Smith Megaherbivores The influence of very large body size on ecology Cambridge University Press Cambridge R Norman Owen Smith Niche separation among African ungulates In Species and speciation Band 4 1985 S 167 171 a b John Damuth Christine M Janis On the relationship between hypsodonty and feeding ecology in ungulate mammals and its utility in palaeoecology In Biological Reviews Band 86 S 733 758 doi 10 1111 j 1469 185X 2011 00176 x Normdaten Sachbegriff GND 4174059 2 lobid OGND AKS Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Pflanzenfresser amp oldid 233262014
