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Hornmoose Die Anthocerotophyta sind eine der Abteilungen der Moose aus dem Reich der Pflanzen Die Abteilung gliedert sic

Hornmoose

Die Hornmoose (Anthocerotophyta) sind eine der Abteilungen der Moose aus dem Reich der Pflanzen. Die Abteilung gliedert sich in zwei Klassen, von denen eine (Leiosporocerotopsida) jedoch nur eine Art enthält, die andere (Anthocerotopsida) 100 bis 150 Arten.

Hornmoose

Glattes Hornmoos (Phaeoceros laevis)

Systematik
ohne Rang: Archaeplastida
ohne Rang: Chloroplastida
ohne Rang: Phragmoplastophyta
ohne Rang: Streptophyta
Reich: Landpflanzen (Embryophyta)
Abteilung: Hornmoose
Wissenschaftlicher Name
Anthocerotophyta
Rothm. ex Stotler & Crand.-Stotl.

Merkmale Bearbeiten

Generationszyklus der Hornmoose

Gametophyt Bearbeiten

Der Gametophyt der Hornmoose ist meist nur wenige Zentimeter groß. Es ist ein flacher, dunkelgrüner, rosettenförmiger Thallus, der mehrschichtig und am Rande gelappt ist. Der Thallus besteht aus dünnwandigen Zellen und ist mit einzelligen, glatten Rhizoiden am Untergrund befestigt. Die Zellen des Thallus enthalten einen großen, schüsselförmigen Chloroplasten mit Pyrenoiden. Diese Form tritt sonst nur noch bei den Grünalgen auf. Das Wachstum des Thallus erfolgt mit einer zweischneidigen Scheitelzelle. Der Gametophyt besitzt auch Spaltöffnungen, ebenfalls ein einzigartiges Merkmal unter den Moosen. Auch die symmetrischen Spermatozoiden mit rechtsschraubigen Geißeln kommen nur bei den Hornmoosen vor.

Im Thallus befinden sich zwischen den Zellen (interzellulär) schleimerfüllte Höhlungen. In diesen siedeln mikroskopische Pilze und Stickstoff-assimilierende Cyanobakterien der Gattung Nostoc als Symbionten. Die Symbionten dringen durch die an der Unterseite befindlichen Spaltöffnungen in das Moos ein.

Die Geschlechtszellenbehälter (Gametangien) sind im Gegensatz zu den übrigen Moosen in den Thallus eingesenkt, entstehen also endogen. Die männlichen Gametangien, die Antheridien, stehen meist zu mehreren in anfangs geschlossenen Höhlungen. Die befruchtete Eizelle (Zygote) teilt sich als erstes längs, während sie sich bei den übrigen Moosen quer teilt.

Sporophyt Bearbeiten

Der diploide Sporophyt ist meist horn- oder schotenförmig. Er ist ein bis mehrere Zentimeter hoch und öffnet sich mit zwei Längsrissen. Er ist mit einer angeschwollenen Basis (Fuß, Haustorium) im Thallus verankert. Die Verbindung zwischen Gametophyt und Sporophyt ähnelt der beim urtümlichen Farn Tmesipteris. Das Wachstum des Sporophyten erfolgt durch eine meristematische Zone im Basisbereich (interkalar). Das Wachstum ist prinzipiell unbegrenzt, es finden sich in einem Sporangium alle Reifestadien der Sporen. Der Sporophyt besitzt Chloroplasten, ist relativ langlebig und weitgehend autotroph. Im Inneren des Sporophyten befindet sich die Columella, eine Längsachse aus sterilem Gewebe. Sie ist vom sporogenen Gewebe (Archespor) umgeben. Dieses ist ein lockeres parenchymatisches Gewebe und ist seinerseits von einem epidermalen Gewebe mit Spaltöffnungen nach außen abgeschlossen. Dieser Aufbau entspricht einem Urtelom, wobei die Columella als reduziertes Leitbündel zu deuten wäre.

Aus jeder Archesporenzelle bilden sich durch Teilung Sporenmutterzellen, die sich durch Meiose zu vier haploiden Sporen entwickeln, und eine Pseudoelaterenmutterzelle. Aus dieser bilden sich durch mehrere Längs- und Querteilungen mehrere Pseudoelateren. Die Pseudoelateren erfüllen zwar die gleiche Aufgabe wie die Elateren der Lebermoose, da sie anders entstehen, werden sie Pseudoelateren genannt.

Die Spore keimt zu einem kurzen Schlauch, der dem Protonema der anderen Moose entspricht, meist aber nicht als solches bezeichnet wird. Aus der Endzelle des Schlauches entwickelt sich wieder ein Thallus.

Verbreitung Bearbeiten

Die Hornmoose sind in den gemäßigten und tropischen Breiten weit verbreitet. Die Arten in den Tropen sind meist ausdauernd, während sie in den gemäßigten Breiten meist sommerannuell sind, das heißt, sie durchlaufen ihren Lebenszyklus von der Keimung der Spore bis zur sich öffnenden Kapsel innerhalb weniger Monate innerhalb der warmen Jahreszeiten, bei den Hornmoosen hauptsächlich im Sommer und Herbst. Während der Gametophyt der Hornmoose schärfere Fröste nicht übersteht, können die Sporen mehrere Jahre in der Diasporenbank des Bodens überdauern.

Systematik Bearbeiten

Äußere Systematik Bearbeiten

Die Hornmoose wurden ursprünglich aufgrund ihres thallösen Aufbaus zu den Lebermoosen gestellt. Sie teilen jedoch auch einige Merkmale mit den Laubmoosen: den Besitz von Spaltöffnungen sowie der Columella im Sporophyten. Daher liegen sie bei kladistischen Analysen manchmal zusammen mit den Laubmoosen. Die Chloroplasten-Form ist wieder sehr urtümlich und verbindet die Hornmoose mit den Grünalgen. Die Struktur des Thallus ähnelt wieder dem Prothallium der Farnpflanzen, wie auch das Sporogon dem Sporophyten von Horneophyton, einem fossilen Urfarn. Da keine fossilen Hornmoose bekannt sind, bleibt die Stammesgeschichte unklar.

Heute wird meist angenommen, dass sich die Moose wie auch die Farne aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben, der wiederum von den Grünalgen abstammte. Aufgrund der relativ wenigen gemeinsamen Merkmale, die die Hornmoose mit den anderen Moosen verbindet, wird heute eine polyphyletische Abstammung der Moose angenommen und daher die Hornmoose als eigene Abteilung aufgefasst. Die genauen verwandtschaftlichen Beziehungen sind noch ungeklärt.

Innere Systematik Bearbeiten

Die Abteilung enthält zwei Klassen, deren eine, die Leiosporocerotopsida, monotypisch ist. Die Anthocerotophyta enthalten 12 bis 14 Gattungen mit rund 100 bis 150 Arten.

  • Abteilung Hornmoose (Anthocerotophyta)
    • Klasse Leiosporocerotopsida
      • Ordnung Leiosporocerotales
        • Familie Leiosporocerotaceae
    • Klasse Anthocerotopsida
      • Unterklasse Anthocerotidae
        • Ordnung Anthocerotales
      • Unterklasse Notothylatidae
        • Ordnung Notothyladales
          • Familie Notothylaceae
      • Unterklasse Dendrocerotidae
        • Ordnung Phymatocerotales
          • Familie Phymatocerotaceae
        • Ordnung Dendrocerotales
          • Familie Dendrocerotaceae

Literatur Bearbeiten

Weblinks Bearbeiten

Commons: Hornmoose – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. [1], aufgerufen am 13. Februar 2015.
  2. Wolfgang Frey, Michael Stech, Eberhard Fischer: Bryophytes and Seedless Vascular Plants (= Syllabus of Plant Families. 3). 13th edition. Borntraeger, Berlin u. a. 2009, ISBN 978-3-443-01063-8, S. 258–263.
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Veröffentlichungsdatum:
Die Hornmoose Anthocerotophyta sind eine der Abteilungen der Moose aus dem Reich der Pflanzen Die Abteilung gliedert sich in zwei Klassen von denen eine Leiosporocerotopsida jedoch nur eine Art enthalt die andere Anthocerotopsida 100 bis 150 Arten HornmooseGlattes Hornmoos Phaeoceros laevis Systematikohne Rang Archaeplastidaohne Rang Chloroplastidaohne Rang Phragmoplastophytaohne Rang StreptophytaReich Landpflanzen Embryophyta Abteilung HornmooseWissenschaftlicher NameAnthocerotophytaRothm ex Stotler amp Crand Stotl Inhaltsverzeichnis 1 Merkmale 1 1 Gametophyt 1 2 Sporophyt 2 Verbreitung 3 Systematik 3 1 Aussere Systematik 3 2 Innere Systematik 4 Literatur 5 Weblinks 6 EinzelnachweiseMerkmale Bearbeiten nbsp Generationszyklus der HornmooseGametophyt Bearbeiten Der Gametophyt der Hornmoose ist meist nur wenige Zentimeter gross Es ist ein flacher dunkelgruner rosettenformiger Thallus der mehrschichtig und am Rande gelappt ist Der Thallus besteht aus dunnwandigen Zellen und ist mit einzelligen glatten Rhizoiden am Untergrund befestigt Die Zellen des Thallus enthalten einen grossen schusselformigen Chloroplasten mit Pyrenoiden Diese Form tritt sonst nur noch bei den Grunalgen auf Das Wachstum des Thallus erfolgt mit einer zweischneidigen Scheitelzelle Der Gametophyt besitzt auch Spaltoffnungen ebenfalls ein einzigartiges Merkmal unter den Moosen Auch die symmetrischen Spermatozoiden mit rechtsschraubigen Geisseln kommen nur bei den Hornmoosen vor Im Thallus befinden sich zwischen den Zellen interzellular schleimerfullte Hohlungen In diesen siedeln mikroskopische Pilze und Stickstoff assimilierende Cyanobakterien der Gattung Nostoc als Symbionten Die Symbionten dringen durch die an der Unterseite befindlichen Spaltoffnungen in das Moos ein Die Geschlechtszellenbehalter Gametangien sind im Gegensatz zu den ubrigen Moosen in den Thallus eingesenkt entstehen also endogen Die mannlichen Gametangien die Antheridien stehen meist zu mehreren in anfangs geschlossenen Hohlungen Die befruchtete Eizelle Zygote teilt sich als erstes langs wahrend sie sich bei den ubrigen Moosen quer teilt Sporophyt Bearbeiten Der diploide Sporophyt ist meist horn oder schotenformig Er ist ein bis mehrere Zentimeter hoch und offnet sich mit zwei Langsrissen Er ist mit einer angeschwollenen Basis Fuss Haustorium im Thallus verankert Die Verbindung zwischen Gametophyt und Sporophyt ahnelt der beim urtumlichen Farn Tmesipteris Das Wachstum des Sporophyten erfolgt durch eine meristematische Zone im Basisbereich interkalar Das Wachstum ist prinzipiell unbegrenzt es finden sich in einem Sporangium alle Reifestadien der Sporen Der Sporophyt besitzt Chloroplasten ist relativ langlebig und weitgehend autotroph Im Inneren des Sporophyten befindet sich die Columella eine Langsachse aus sterilem Gewebe Sie ist vom sporogenen Gewebe Archespor umgeben Dieses ist ein lockeres parenchymatisches Gewebe und ist seinerseits von einem epidermalen Gewebe mit Spaltoffnungen nach aussen abgeschlossen Dieser Aufbau entspricht einem Urtelom wobei die Columella als reduziertes Leitbundel zu deuten ware Aus jeder Archesporenzelle bilden sich durch Teilung Sporenmutterzellen die sich durch Meiose zu vier haploiden Sporen entwickeln und eine Pseudoelaterenmutterzelle Aus dieser bilden sich durch mehrere Langs und Querteilungen mehrere Pseudoelateren Die Pseudoelateren erfullen zwar die gleiche Aufgabe wie die Elateren der Lebermoose da sie anders entstehen werden sie Pseudoelateren genannt Die Spore keimt zu einem kurzen Schlauch der dem Protonema der anderen Moose entspricht meist aber nicht als solches bezeichnet wird Aus der Endzelle des Schlauches entwickelt sich wieder ein Thallus Verbreitung BearbeitenDie Hornmoose sind in den gemassigten und tropischen Breiten weit verbreitet Die Arten in den Tropen sind meist ausdauernd wahrend sie in den gemassigten Breiten meist sommerannuell sind das heisst sie durchlaufen ihren Lebenszyklus von der Keimung der Spore bis zur sich offnenden Kapsel innerhalb weniger Monate innerhalb der warmen Jahreszeiten bei den Hornmoosen hauptsachlich im Sommer und Herbst Wahrend der Gametophyt der Hornmoose scharfere Froste nicht ubersteht konnen die Sporen mehrere Jahre in der Diasporenbank des Bodens uberdauern 1 Systematik BearbeitenAussere Systematik Bearbeiten Die Hornmoose wurden ursprunglich aufgrund ihres thallosen Aufbaus zu den Lebermoosen gestellt Sie teilen jedoch auch einige Merkmale mit den Laubmoosen den Besitz von Spaltoffnungen sowie der Columella im Sporophyten Daher liegen sie bei kladistischen Analysen manchmal zusammen mit den Laubmoosen Die Chloroplasten Form ist wieder sehr urtumlich und verbindet die Hornmoose mit den Grunalgen Die Struktur des Thallus ahnelt wieder dem Prothallium der Farnpflanzen wie auch das Sporogon dem Sporophyten von Horneophyton einem fossilen Urfarn Da keine fossilen Hornmoose bekannt sind bleibt die Stammesgeschichte unklar Heute wird meist angenommen dass sich die Moose wie auch die Farne aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben der wiederum von den Grunalgen abstammte Aufgrund der relativ wenigen gemeinsamen Merkmale die die Hornmoose mit den anderen Moosen verbindet wird heute eine polyphyletische Abstammung der Moose angenommen und daher die Hornmoose als eigene Abteilung aufgefasst Die genauen verwandtschaftlichen Beziehungen sind noch ungeklart Innere Systematik Bearbeiten Die Abteilung enthalt zwei Klassen deren eine die Leiosporocerotopsida monotypisch ist Die Anthocerotophyta enthalten 12 bis 14 Gattungen mit rund 100 bis 150 Arten 2 Abteilung Hornmoose Anthocerotophyta Klasse Leiosporocerotopsida Ordnung Leiosporocerotales Familie Leiosporocerotaceae Klasse Anthocerotopsida Unterklasse Anthocerotidae Ordnung Anthocerotales Familie Anthocerotaceae Gattung Anthoceros enthalt z B Anthoceros neesii Acker Hornmoos Anthoceros agrestis Familie Foliocerotaceae Unterklasse Notothylatidae Ordnung Notothyladales Familie Notothylaceae Unterklasse Dendrocerotidae Ordnung Phymatocerotales Familie Phymatocerotaceae Ordnung Dendrocerotales Familie DendrocerotaceaeLiteratur BearbeitenJan Peter Frahm Biologie der Moose Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg und Berlin 2001 ISBN 3 8274 0164 X Jan Peter Frahm Wolfgang Frey Moosflora UTB 1250 4 neubearbeitete und erweiterte Auflage Ulmer Stuttgart 2004 ISBN 3 8252 1250 5 Jiro Hasegawa New classification of Anthocerotae In Journal of the Hattori Botanical Laboratory Bd 76 1994 ISSN 0073 0912 S 21 34 Jonathan Shaw Karen Renzaglia Phylogeny and diversification of bryophytes In American Journal of Botany Bd 91 Nr 10 2004 ISSN 0002 9122 S 1557 1581 JSTOR 4123852 Irene Bisang Luc Lienhard Ariel Bergamini Fordert die Okologisierung der Landwirtschaft die Hornmoose im Schweizer Mittelland Schlussbericht zum Projekt Monitoring von Hornmoos Populationen in ausgewahlten Ackern des Schweizer Mittellandes VA 1232 00 2008Weblinks Bearbeiten nbsp Commons Hornmoose Sammlung von Bildern Videos und 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