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Zellzyklus übergeordnetBiologischer ProzessUntergeordnetMitoseMeioseEndomitoseEndoreplikationGene OntologyQuickGO Der is

Zellzyklus

Übergeordnet
Biologischer Prozess
Untergeordnet
Mitose
Meiose
Endomitose
Endoreplikation
Gene Ontology
QuickGO

Der Zellzyklus ist die Abfolge verschiedener Aktivitätsphasen zwischen den Teilungen eukaryotischer Zellen. Da der DNA-Gehalt einer Zelle bzw. eines Zellkerns bei der Teilung (Mitose) halbiert wird, muss er vor der nächsten Teilung wieder verdoppelt werden. Diese beiden Vorgänge werden als M-Phase und S-Phase (von Synthese) bezeichnet. Zwischen ihnen liegen sogenannte Gap-Phasen (engl. Lücke): G1 und G2.

Schematische Darstellung der einzelnen Phasen des Zellzyklus

Phasen Bearbeiten

Einzelne Phasen der Mitose

Nach Teilung der Mutterzelle beginnen die Tochterzellen die Interphase. In dieser Phase zwischen zwei Mitosen sind die einzelnen Chromosomen auch nach Anfärbung nicht als einzelne Einheiten zu erkennen. Die Genaktivität steuert den Stoffwechsel der wachsenden Zelle. Ihr Zellkern entwickelt mindestens einen Nukleolus. Wegen des Gehaltes an ribosomaler RNA sind Nukleoli Voraussetzung und Anzeichen für den zellulären Stoffwechsel. Ein wichtiger Prozess während der Interphase ist die Verdoppelung der Chromosomen.

Schema des Zellzyklus. M = Mitose-Phase. Die darauf folgende Interphase besteht aus G1, S und G2. Von G1 kann eine Zelle in den G0-Zustand wechseln

Dies geschieht während der Synthese- oder S-Phase. Ihr voraus geht die G1-Phase. Entsprechend folgt auf die S-Phase die G2-Phase.

Dauer Bearbeiten

Die Dauer des Zellzyklus, d. h. die Zeit zwischen aufeinanderfolgenden Zellteilungen, kann sehr unterschiedlich sein:

  • Sie ist mit am kürzesten während der Furchungsteilungen im frühesten Entwicklungsstadium tierischer Embryonen, in der eine große Cytoplasma-Masse innerhalb kurzer Zeit in viele Zellen aufgeteilt werden und ein Zyklus knapp 10 Minuten dauert. Dabei entfallen die G1- und die G2-Phase fast völlig, S- und M-Phase sind beschleunigt.
  • Sie ist am längsten bei Zellen, die sich zeitweilig oder endgültig nicht mehr teilen. In diesen erfolgt nach der letzten Mitose keine Replikation mehr, die Zelle verharrt in der G0-Phase.
Dauer der Teilungsphasen nach
Zelltyp Dauer der Phase
G1 S G2 M gesamt
Schleimpilz (Physarum polycephalum) sehr  kurz 02 h,0 04 h 00,7 h 06,7 h
Bohne (Vicia faba) Meristem der Wurzelspitze 0004 h 09 h 03,5 h 02 h 18,5 h
Maus (Mus musculus) Tumorzellen in Kultur 0010 h 09 h 04 h 01 h 24 h
Mensch (Homo sapiens) Tumorzellen in Kultur 0008 h 06 h 04,5 h 01 h 19,5 h

Regulation Bearbeiten

Äußere Faktoren Bearbeiten

Zu den Faktoren, die den Zellzyklus regulieren, gehören die Zellgröße und das Nährstoffangebot. Auch die An- oder Abwesenheit von Nachbarzellen spielt eine Rolle. Tierische Zellen, die dicht gewachsen sind, teilen sich nicht mehr weiter, sie gehen in das G0-Stadium über. Weiterhin steuern in Geweben die für sie bestimmten Wachstumsfaktoren den Verlauf des Zyklus.

Bestimmte Chemikalien können in Kultur wachsende Zellen in einem bestimmten Zellzyklusstadium festhalten und so die Zellen einer Kultur synchronisieren. Dazu werden zum Beispiel Desoxythymidin und Aphidicolin verwendet, welche die Zellen in der S-Phase halten.

Innere Faktoren und Kontrollpunkte Bearbeiten

Dauer und Abfolge der Phasen werden an Kontrollpunkten (Checkpoints) überwacht. Sie sorgen dafür, dass der nächste Schritt im Zellzyklus erst dann erfolgt, wenn der vorhergehende abgeschlossen ist. An den Checkpoints besteht die Möglichkeit, den Zellzyklus lediglich zu unterbrechen (Arretierung) oder den programmierten Zelltod (Apoptose) einzuleiten.

Es existieren spezielle Zellzyklusproteine wie die CDKs (Cycline Dependent Kinases) und die Cycline. Zu bestimmten Zeitpunkten im Zyklus werden diese Proteine verstärkt exprimiert, bis ihre Konzentration ein Maximum erreicht. Von diesem Maximum nimmt man an, dass es den Kontrollpunkt darstellt. Danach werden die Cycline schnell abgebaut. CDKs und die zugehörigen Cycline bilden Komplexe, deren Aktivierung (Dephosphorylierung von Thr14 und Tyr15 durch cdc25) beziehungsweise Deaktivierung unter anderem durch Wachstumsfaktoren und Protoonkogene gesteuert wird. Die CDKs phosphorylieren und aktivieren spezifisch eine Reihe anderer Proteine und steuern so den Zellzyklus.

Beispiel für einen Checkpoint ist der

  • Kontrollpunkt für DNA-Schäden: Fehlen Nukleotide, ist der DNA-Stoffwechsel anderweitig gestört oder ist die DNA durch Strahlen oder chemische Stoffe (Mutagene) geschädigt, erzeugt dies ein Signal (p53, das p21 aktiviert). Es bewirkt, dass die Zelle in einer der beiden G-Phasen oder in der S-Phase verharrt. Trifft es die S-Phase, wird die DNA-Synthese gestoppt mittels Inhibition des Cyclin D/CDK4/6-Komplexes, des Cyclin E/CDK2-Komplexes und der Delta-Untereinheit der DNA-Polymerase. Reparaturgene werden aktiviert, um die DNA-Schäden zu beheben.
  • Kontrollpunkt der Spindelbildung: Die Trennung der Chromatiden in der Anaphase der Mitose wird so lange unterbunden, bis alle Zentromere (Kinetochore) mit Transportfasern des Spindelapparates verbunden sind und die Chromosomen in der Äquatorialplatte nebeneinander angeordnet sind.

Einleitung der Zellteilung Bearbeiten

Die Kernteilung (Mitose) und schließlich die Zellteilung wird bei Eukaryoten durch den Mitosis Promoting Factor (MPF) eingeleitet. Der Proteinkomplex MPF besteht aus der Cyclin-abhängigen Kinase „CDK1“ und dem „Cyclin B“. In der aktiven Form phosphoryliert der Komplex verschiedene Eiweiße – wie etwa das Histon H1 – und beginnt damit die Prophase der Mitose. Die aktivierten Histone bewirken eine Spiralisierung, das sogenannte „Supercoiling“ der DNA, welches eine der Grundvoraussetzungen für den Beginn der Kernteilung ist.

Zellzyklus und Krebs Bearbeiten

Der Zellzyklus neoplastischer Zellen (Krebszellen) wird nicht mehr durch den Organismus kontrolliert. Diese Zellen teilen sich autonom. Die Dauer eines Zellzyklus ist gegenüber normalen Zellen verändert.

Die Entdeckung des Zellzyklus ermöglichte einen tieferen Einblick in die Krebsentstehung. Fehlregulationen im Zellzyklus können zu einem unkontrollierten Zell- und damit Gewebewachstum führen. Dabei gehen wichtige Regulationsproteine (z. B. p53) durch Mutation verloren oder werden übermäßig exprimiert.

Nobelpreis für Medizin Bearbeiten

Für ihre Entdeckungen zur Kontrolle des Zellzyklus erhielten die Wissenschaftler Leland H. Hartwell (USA), Tim Hunt (UK) und Paul M. Nurse (UK) im Jahre 2001 den Nobelpreis für Medizin.

Weblinks Bearbeiten

Commons: Cell cycle – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
  • Lexikon der Biologie: Zellzyklus. Spektrum, Heidelberg 1999.

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. H Lundegård: Fixierung, Färbung und Nomenklatur der Kernstrukturen, ein Beitrag zur Theorie der zytologischen Methodik. In: Archiv für Mikroskopische Anatomie 80: 223–273, 1912.
  2. ↑ A Howard, SR Pelc: Synthesis of desoxyribonucleic acid in normal and irradiated cells and its relation to chromosome breakage. In: Heredity, 6, 1953, S. 261–273.
  3. Swift Hewson Hoyt: The constancy of desoxyribose nucleic acid in plant nuclei. In: Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 36, 1950, S. 643–654.
  4. ↑ Renate Huch(Hrsg.), Klaus D. Jürgens (Hrsg.): Mensch Körper Krankheit, 6. Auflage, 2011, Urban & Fischer Verlag/Elsevier, ISBN 978-3-437-26792-5, S. 34.
  5. Joel A Huberman, Arthur D Riggs: On the mechanism of DNA replication in mammalian chromosomes. In: Journal of Molecular Biology, 32, 1968, S. 327–341.
  6. Katharina Munk (Hrsg.): Grundstudium Biologie – Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 3-8274-0910-1, S. 13–14.
  7. Katharina Munk (Hrsg.): Grundstudium Biologie – Biochemie, Zellbiologie, Ökologie, Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg Berlin 2000, ISBN 3-8274-0910-1, S. 13–15.
  8. Pedrali-Noy, G. et al.: Synchronization of HeLa cell cultures by inhibition of DNA polymerase alpha with aphidicolin, in: Nucleic Acids Res. 1980 8(2):377–387; PMID 6775308, PMC 327273 (freier Volltext)
  9. Hamid Emminger, Christian Benz: Physikum exakt: Das gesamte Prüfungswissen für die 1. Äp. 4. Auflage, Georg Thieme Verlag, 2005, ISBN 978-3-13-107034-0, S. 18
  10. Nobelpreis für Medizin und Physiologie 2001
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UbergeordnetBiologischer ProzessUntergeordnetMitoseMeioseEndomitoseEndoreplikationGene OntologyQuickGO Der Zellzyklus ist die Abfolge verschiedener Aktivitatsphasen zwischen den Teilungen eukaryotischer Zellen Da der DNA Gehalt einer Zelle bzw eines Zellkerns bei der Teilung Mitose halbiert wird muss er vor der nachsten Teilung wieder verdoppelt werden Diese beiden Vorgange werden als M Phase und S Phase von Synthese bezeichnet Zwischen ihnen liegen sogenannte Gap Phasen engl Lucke G1 und G2 Schematische Darstellung der einzelnen Phasen des Zellzyklus Inhaltsverzeichnis 1 Phasen 2 Dauer 3 Regulation 3 1 Aussere Faktoren 3 2 Innere Faktoren und Kontrollpunkte 3 2 1 Einleitung der Zellteilung 3 3 Zellzyklus und Krebs 4 Nobelpreis fur Medizin 5 Weblinks 6 EinzelnachweisePhasen Bearbeiten nbsp Einzelne Phasen der MitoseNach Teilung der Mutterzelle beginnen die Tochterzellen die Interphase 1 In dieser Phase zwischen zwei Mitosen sind die einzelnen Chromosomen auch nach Anfarbung nicht als einzelne Einheiten zu erkennen Die Genaktivitat steuert den Stoffwechsel der wachsenden Zelle Ihr Zellkern entwickelt mindestens einen Nukleolus Wegen des Gehaltes an ribosomaler RNA sind Nukleoli Voraussetzung und Anzeichen fur den zellularen Stoffwechsel Ein wichtiger Prozess wahrend der Interphase ist die Verdoppelung der Chromosomen nbsp Schema des Zellzyklus M Mitose Phase Die darauf folgende Interphase besteht aus G1 S und G2 Von G1 kann eine Zelle in den G0 Zustand wechselnDies geschieht wahrend der Synthese oder S Phase Ihr voraus geht die G1 Phase Entsprechend folgt auf die S Phase die G2 Phase 2 G1 Phase Die Bezeichnung G1 Phase kommt von gap engl Lucke Abstand da dies der Zeitraum zwischen Kernteilung und DNA Synthese ist 2 In dieser postmitotischen bzw prasynthetischen Phase werden Zellbestandteile Zytoplasma Zellorganelle erganzt Die Produktion von mRNAs fur Histone und Replikationsenzyme DNA Polymerasen Ligasen ist Voraussetzung fur die bevorstehende S Phase Aus dem gleichen Grund steigt der Vorrat an Desoxyribonukleosid Triphosphaten Im Zytoplasma tierischer Zellen trennen sich die beiden Zentriolen voneinander Jedes Chromosom besteht aus nur einer Chromatide bzw einer DNA Helix Der DNA Gehalt der G1 Zelle kann mittels DNA Zytometrie als 2 C bestimmt werden Der C Wert steht fur die Grosse des haploiden Genoms eines Organismus 3 Zellen wechseln von der G1 Phase in die G0 Phase wenn keine weitere Vermehrung der Zelle bevorsteht ruhende Zelle Es kann sich dabei um Zellen handeln die sich nie wieder teilen werden wie Nervenzellen und Muskelzellen der gestreiften Muskulatur Andere Zelltypen verbleiben nach ihrer Ausdifferenzierung fur Wochen oder Monate in G0 konnen aber bei besonderen Ereignissen wie Verletzung oder Zellverlust wieder zum G1 Zustand zuruckkehren und sich nachfolgend teilen 4 Beispiele hierfur sind Leberzellen Hepatozyten und Lymphozyten S Phase steht fur Synthesephase wegen der Verdopplung der DNA im Zellkern Ausgelost von genetischen Signalen beginnt in jedem Chromosom an mehreren Ursprungen die Replikation die Verdoppelung der DNA Helix 5 Aus dem Zytoplasma gelangen entsprechende Mengen neuer Histone in den Zellkern welche die replizierte DNA verpacken Auch die Zentriolen verdoppeln sich 6 Die S Phase endet sobald die DNA Verdopplung abgeschlossen ist und jedes Chromosom aus zwei Chromatiden besteht Die DNA Menge steigt in dieser Phase von 2 C auf 4 C G2 Phase In diesem postsynthetischen bzw pramitotischen Intervall werden RNA Molekule und zellteilungsspezifische Proteine synthetisiert um die nachfolgende Mitose vorzubereiten Das Endoplasmatische Retikulum wird eingeschmolzen In Geweben losen sich die Kontakte zu den Nachbarzellen die Zelle rundet sich ab und vergrossert sich durch Flussigkeitsaufnahme M Phase oder Mitose Phase Hier finden die Zweiteilungen der Chromosomen Mitose des Zellkernes Karyokinese und der Zelle Zytokinese statt Wahrend der Mitose folgen aufeinander Prophase Prometaphase Metaphase Anaphase und Telophase die Zellteilung beginnt meist schon parallel zu den letzten Phasen der Mitose Durch die Zellteilung halbiert sich die DNA Menge von 4 C wieder auf 2 C Wird keine Zellteilung durchgefuhrt und die DNA Menge weiter verdoppelt spricht man von Endoreplikationen Genutzt wird dies in manchen Hochleistungszellen fur erhohte Proteinbiosynthese Dauer BearbeitenDie Dauer des Zellzyklus d h die Zeit zwischen aufeinanderfolgenden Zellteilungen kann sehr unterschiedlich sein Sie ist mit am kurzesten wahrend der Furchungsteilungen im fruhesten Entwicklungsstadium tierischer Embryonen in der eine grosse Cytoplasma Masse innerhalb kurzer Zeit in viele Zellen aufgeteilt werden und ein Zyklus knapp 10 Minuten dauert Dabei entfallen die G1 und die G2 Phase fast vollig S und M Phase sind beschleunigt Sie ist am langsten bei Zellen die sich zeitweilig oder endgultig nicht mehr teilen In diesen erfolgt nach der letzten Mitose keine Replikation mehr die Zelle verharrt in der G0 Phase Dauer der Teilungsphasen nach 7 Zelltyp Dauer der PhaseG1 S G2 M gesamtSchleimpilz Physarum polycephalum sehr kurz 0 2 h 0 0 4 h 0 0 7 h 0 6 7 hBohne Vicia faba Meristem der Wurzelspitze 000 4 h 0 9 h 0 3 5 h 0 2 h 18 5 hMaus Mus musculus Tumorzellen in Kultur 00 10 h 0 9 h 0 4 h 0 1 h 24 hMensch Homo sapiens Tumorzellen in Kultur 4 000 8 h 0 6 h 0 4 5 h 0 1 h 19 5 hRegulation BearbeitenAussere Faktoren Bearbeiten Zu den Faktoren die den Zellzyklus regulieren gehoren die Zellgrosse und das Nahrstoffangebot Auch die An oder Abwesenheit von Nachbarzellen spielt eine Rolle Tierische Zellen die dicht gewachsen sind teilen sich nicht mehr weiter sie gehen in das G0 Stadium uber Weiterhin steuern in Geweben die fur sie bestimmten Wachstumsfaktoren den Verlauf des Zyklus Bestimmte Chemikalien konnen in Kultur wachsende Zellen in einem bestimmten Zellzyklusstadium festhalten und so die Zellen einer Kultur synchronisieren Dazu werden zum Beispiel Desoxythymidin und Aphidicolin verwendet welche die Zellen in der S Phase halten 8 Innere Faktoren und Kontrollpunkte Bearbeiten Dauer und Abfolge der Phasen werden an Kontrollpunkten Checkpoints uberwacht Sie sorgen dafur dass der nachste Schritt im Zellzyklus erst dann erfolgt wenn der vorhergehende abgeschlossen ist An den Checkpoints besteht die Moglichkeit den Zellzyklus lediglich zu unterbrechen Arretierung oder den programmierten Zelltod Apoptose einzuleiten Es existieren spezielle Zellzyklusproteine wie die CDKs Cycline Dependent Kinases und die Cycline Zu bestimmten Zeitpunkten im Zyklus werden diese Proteine verstarkt exprimiert bis ihre Konzentration ein Maximum erreicht Von diesem Maximum nimmt man an dass es den Kontrollpunkt darstellt Danach werden die Cycline schnell abgebaut CDKs und die zugehorigen Cycline bilden Komplexe deren Aktivierung Dephosphorylierung von Thr14 und Tyr15 durch cdc25 beziehungsweise Deaktivierung unter anderem durch Wachstumsfaktoren und Protoonkogene gesteuert wird Die CDKs phosphorylieren und aktivieren spezifisch eine Reihe anderer Proteine und steuern so den Zellzyklus Beispiel fur einen Checkpoint ist der Kontrollpunkt fur DNA Schaden Fehlen Nukleotide ist der DNA Stoffwechsel anderweitig gestort oder ist die DNA durch Strahlen oder chemische Stoffe Mutagene geschadigt erzeugt dies ein Signal p53 das p21 aktiviert Es bewirkt dass die Zelle in einer der beiden G Phasen oder in der S Phase verharrt Trifft es die S Phase wird die DNA Synthese gestoppt mittels Inhibition des Cyclin D CDK4 6 Komplexes des Cyclin E CDK2 Komplexes und der Delta Untereinheit der DNA Polymerase Reparaturgene werden aktiviert um die DNA Schaden zu beheben Kontrollpunkt der Spindelbildung Die Trennung der Chromatiden in der Anaphase der Mitose wird so lange unterbunden bis alle Zentromere Kinetochore mit Transportfasern des Spindelapparates verbunden sind und die Chromosomen in der Aquatorialplatte nebeneinander angeordnet sind Einleitung der Zellteilung Bearbeiten Die Kernteilung Mitose und schliesslich die Zellteilung wird bei Eukaryoten durch den Mitosis Promoting Factor MPF eingeleitet Der Proteinkomplex MPF besteht aus der Cyclin abhangigen Kinase CDK1 und dem Cyclin B In der aktiven Form phosphoryliert der Komplex verschiedene Eiweisse wie etwa das Histon H1 und beginnt damit die Prophase der Mitose Die aktivierten Histone bewirken eine Spiralisierung das sogenannte Supercoiling der DNA welches eine der Grundvoraussetzungen fur den Beginn der Kernteilung ist 9 Zellzyklus und Krebs Bearbeiten Der Zellzyklus neoplastischer Zellen Krebszellen wird nicht mehr durch den Organismus kontrolliert Diese Zellen teilen sich autonom Die Dauer eines Zellzyklus ist gegenuber normalen Zellen verandert Die Entdeckung des Zellzyklus ermoglichte einen tieferen Einblick in die Krebsentstehung Fehlregulationen im Zellzyklus konnen zu einem unkontrollierten Zell und damit Gewebewachstum fuhren Dabei gehen wichtige Regulationsproteine z B p53 durch Mutation verloren oder werden ubermassig exprimiert Nobelpreis fur Medizin BearbeitenFur ihre Entdeckungen zur Kontrolle des Zellzyklus erhielten die Wissenschaftler Leland H Hartwell USA Tim Hunt UK und Paul M Nurse UK im Jahre 2001 den Nobelpreis fur Medizin 10 Weblinks Bearbeiten nbsp Commons Cell cycle Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Lexikon der Biologie Zellzyklus Spektrum Heidelberg 1999 Einzelnachweise Bearbeiten H Lundegard Fixierung Farbung und Nomenklatur der Kernstrukturen ein Beitrag zur Theorie der zytologischen Methodik In Archiv fur Mikroskopische Anatomie 80 223 273 1912 a b A Howard SR Pelc Synthesis of desoxyribonucleic acid in normal and irradiated cells and its relation to chromosome breakage In Heredity 6 1953 S 261 273 Swift Hewson Hoyt The constancy of desoxyribose nucleic acid in plant nuclei In Proceedings of the National Academy of Sciences USA 36 1950 S 643 654 a b Renate Huch Hrsg Klaus D Jurgens Hrsg Mensch Korper Krankheit 6 Auflage 2011 Urban amp Fischer 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