www.wikidata.de-de.nina.az

Tubifex tubifex latein von tubus Röhre und fex macher deutsch Gemeiner Schlammröhrenwurm oder Gemeiner Bachröhrenwurm is

Tubifex tubifex

Tubifex tubifex (latein. von tubus „Röhre“ und -fex „-macher“), deutsch Gemeiner Schlammröhrenwurm oder Gemeiner Bachröhrenwurm, ist eine Art der Schlammröhrenwürmer der Gattung Tubifex mit weltweiter Verbreitung. Sie gehört damit zu den im Wasser lebenden Ringelwürmern.

Tubifex tubifex

Tubifex tubifex

Systematik
Stamm: Ringelwürmer (Annelida)
Klasse: Gürtelwürmer (Clitellata)
Unterklasse: Wenigborster (Oligochaeta)
Familie: Naididae
Gattung: Tubifex
Art: Tubifex tubifex
Wissenschaftlicher Name
Tubifex tubifex
(Müller, 1774)

Umgangssprachlich und in der Aquaristik wird vielfach schlicht von Tubifex gesprochen, wobei meist irgendeine Art der Gattung Tubifex, oder irgendein anderer Schlammröhrenwurm der Tubificinae gemeint ist. Tatsächlich gehören die im Handel befindlichen Tiere häufig anderen Arten an.

Äußere Merkmale Bearbeiten

Tubifex: Viele Individuen siedeln sich nebeneinander auf geeignetem Substrat an

Ausgewachsene, geschlechtsreife Würmer der Art erreichen eine Körperlänge von 20 bis 100 Millimetern. Der langgestreckte, wurmförmige Körper ohne äußere Anhänge wie Kiemen oder Tuberkel ist in 34 bis 120 (nach anderen Angaben 36 bis 130) auch äußerlich erkennbare Segmente gegliedert (der langlebige Wurm bildet lebenslang am Hinterende weitere Segmente hinzu). Wie typisch für Wenigborster trägt jedes Segment (mit Ausnahme des vordersten) Chaeta genannte Borsten, die in vier Gruppen (Bündeln) sitzen, die zwei Reihen jeweils auf der Ober- und Unterseite des Wurms bilden. Die genaue Form und Gestalt dieser Borsten ist für die Ansprache der Art ganz wesentlich. Tubifex tubifex gehört zu einer Verwandtschaftsgruppe, bei der in jedem Borstenbündel zahlreiche Borsten, teilweise sehr verschiedener Gestalt, sitzen. Ein Teil der Borsten sind sehr lange und dünne Haarborsten, diese sitzen nur zu 1 bis 4 in den oberen dorsalen Bündeln im vorderen Körperabschnitt (d. h. dem Abschnitt vor dem Clitellum). Die meisten Borsten sind stattdessen relativ kurz, gekrümmt und hakenförmig. Ihr Ende ist in zwei Spitzen geteilt (gabelförmig). Bei den Borsten am Vorderkörper sitzt zwischen diesen beiden etwa gleich großen Spitzen eine Reihe von drei oder mehr kleinerer Zähnchen, diese Borstenform wird als kammförmig (pektinat) bezeichnet. Bei den dorsalen Hakenborsten am Hinterkörper sind nur zwei Spitzen ausgeprägt, deren vordere länger und dünner ist als die hintere. Die bauchseitigen (ventralen) Borsten sind alle kurz und hakenförmig mit zwei Spitzen, von denen die vordere etwas länger und dünner ist als die hintere. Pro Bündel sitzen ventral drei bis fünf Chaetae, am Hinterkörper nur zwei.

Eine sichere Bestimmung der Art ist nur bei geschlechtsreifen Würmern möglich. Diese sind, wie typisch für die Verwandtschaft, Zwitter. Die gleichzeitig (simultan) reifen Keimdrüsen sitzen jeweils in einem Körpersegment, bei allen Schlammröhrenwürmern die männlichen Testes im zehnten und die weiblichen Ovarien im elften Körpersegment. Bei geschlechtsreifen Würmern sind die Geschlechtssegmente durch Drüsengewebe angeschwollen und bilden den Gürtel (Clitellum); dieser bildet bei der Eiablage den die Eier umhüllenden Kokon aus. Bei der Art liegen im elften Segment paarig angelegte Begattungsorgane (Penes), die jeweils einer eingestülpten Penistasche liegen. Teile davon sind zu einer verdickten, pilzförmigen Penisscheide umgebildet, deren Gestalt typisch für die Art ist. Dies ist aber meist nur am fixierten und aufgehellten Wurm unter dem Mikroskop erkennbar. Spezialisierte Begattungsborsten, die andere Schlammröhrenwürmer ventral an den Genitalsegmenten besitzen, kommen bei Tubifex tubifex nicht vor, es sind hier auch keine borstenlosen Segmente eingeschaltet. Die Spermien bilden vor der Begattung langgestreckte, dünne Spermienpakete aus, die Spermatozeugmata genannt werden und mikroskopisch durch die Körperwand hindurch sichtbar sind. Eine sichere Unterscheidung dieser Art von ähnlichen Schlammröhrenwürmern ist nur möglich, wenn die artspezifischen Penisscheiden unter dem Mikroskop erkennbar sind. Jungtiere (Immature) sind nicht morphologisch bis zur Art bestimmbar.

Tubifex tubifex ist, wie alle verwandten Schlammröhrenwürmer, im Leben kräftig rot gefärbt. Seine Färbung ist auf die hämoglobinhaltige Körperflüssigkeit zurückzuführen.

Die Art kann alternativ zur schwierigen und oft unsicheren morphologischen Bestimmung inzwischen auch mittels DNA Barcoding bestimmt werden.

Biologie und Lebenszyklus Bearbeiten

Bei der Art ist normale, bisexuelle Fortpflanzung mit gegenseitiger Befruchtung der zwittrigen Individuen, daneben aber auch Selbstbefruchtung und Parthenogenese nachgewiesen worden. Anders als bei einer Reihe verwandter Arten kann sich Tubifex tubifex nicht über Architomie (den Zerfall von Individuen in kürzerer Abschnitte mehrerer Segmente, die zu ganzen Individuen regenerieren) vermehren.

Tubifex tubifex besitzt unter für sie günstigen Bedingungen eine sehr hohe Vermehrungsrate. In Laborkulturen wurden bei 17 °C alle drei Monate Kokons mit Eiern abgelegt, im Freiland wurde Eiablage zwei- bis viermal im Jahr beobachtet. Jeder Kokon enthält durchschnittlich zwischen 7 und 11, unter günstigen Bedingungen etwa 12 Eier, maximal bis zu 17. Bei guter Ernährung kann ein einzelner Wurm in einer 72-stündigen Eiablageperiode 38 Kokons ablegen. Bei Wassertemperaturen von 11 °C oder darunter werden keine Kokons gebildet, 20 bis 25 °C gelten als optimal. Die Jungwürmer schlüpfen, abhängig von der Temperatur, nach 7 bis 11 Tagen aus dem Kokon und sind etwa nach 40 bis 60 Tagen selbst geschlechtsreif. Einzelne Kokons können noch bis 30 °C abgelegt werden, bei 35 °C Wassertemperatur sterben alle. Bei konstant erhöhten Temperaturen von 25 °C ist die Fortpflanzung kontinuierlich ohne jede Diapause, dabei nimmt aber die Zahl der Eier pro Kokon deutlich ab. Individuelle Würmer der Art sind langlebig. In Laborkulturen wurde eine Lebensspanne von nicht selten 3 bis 5 Jahren, im Maximum erstaunliche 12 Jahre, nachgewiesen.

Die Art ist häufig Zwischenwirt des Parasiten Myxobolus cerebralis, des Erregers der Drehkrankheit der Lachsfische. Dabei wurde beobachtet, dass der Parasit einige Stämme von Tubifex tubifex stark befällt, andere wenig oder überhaupt nicht. Diese entsprechen möglicherweise morphologisch bisher nicht unterschiedenen kryptischen Arten.

Verbreitung Bearbeiten

Die Art ist weltweit verbreitet. Vorkommen sind etwa auch aus Neuseeland und Australien nachgewiesen, wo sie als weit verbreitet, aber nicht häufig gilt. In Mitteleuropa und Nordamerika ist sie weit verbreitet und nicht selten, aber nicht so häufig wie vielfach angenommen, da es überall regelmäßig zu Verwechslungen mit anderen Arten der Schlammröhrenwürmer kommt.

Lebensweise Bearbeiten

Tubifex tubifex lebt normalerweise im Schlamm von stehenden sowie fließenden, auch stark verschmutzen Gewässern. Die Würmer bilden mit Schleim ausgekleidete Schlammröhren am Gewässergrund. Der Wurm steckt mit dem Kopfteil bis zur Hälfte im Grund des Gewässers, da die Sauerstoffaufnahme über den Enddarm (Darmatmer) erfolgt. Durch die schlängelnden Bewegungen wird Sauerstoff herangeführt, jedoch können sie auch ohne Sauerstoff bis zu 48 Stunden überleben, wobei sie die dafür notwendige Energie mittels Glykolyse gewinnen. Tubifex ernährt sich vorwiegend von Detritus und anderen organischen Zersetzungsstoffen. Die Würmer fressen den Schlamm, in dem sie leben, sie scheiden die unverdaulichen Anteile mit dem Kot wieder aus. Sie bevorzugen dabei klar feinkörniges Sediment aus organischem Substrat, Ton und Silt kleiner als 63 Mikrometer Korndurchmesser und meiden gröbere, sandige Substrate.

Die Art kommt, meist gemeinsam mit Limnodrilus hoffmeisteri, in stark organisch belasteten Fließgewässern vor, wo sie Massenvorkommen ausbilden kann. Beide Arten sind gewöhnlich die dominanten Schlammröhrenwürmer in stark belasteten Gewässern. Im Saprobiensystem, das die biologische Wasserqualität von Fließgewässern bewertet, ist die Art mit einem Saprobienindex von 3,6 Indikatorart für sehr stark verschmutzte bis übermäßig verschmutzte Fließgewässer der Gewässergüteklassen III-IV und IV. Tubifex tubifex ist in organisch belasteten, polytrophen Gewässern zwar am häufigsten, aber anders als vielfach angenommen nicht auf diese beschränkt. Sie kann in Gewässern jeder Trophie in geringerer Dichte vorkommen und zeigt in sehr nährstoffarmen, oligotrophen, Gewässern sogar unerwarteterweise wieder größere Dichte. Sie ist also nicht auf nährstoffreiche Gewässer angewiesen. Angenommen wird, dass die Art eher konkurrenzschwach ist und dort häufiger wird, wo ihr andere, anspruchsvollere Arten nicht mehr folgen können. Häufig ist sie auch in beschatteten, durch Falllaub geprägten Waldtümpeln. Obwohl sie auch in der Tiefenzone (Profundal) von Seen beobachtet wurde, lebt Tubifex tubifex weit überwiegend, neben Fließgewässern, in sehr kleinen stehenden Gewässern.

Sie kann in sauerstoffarmem, auch zeitweise sauerstofffreiem (anoxischem) Schlamm überleben. Dabei hilft ihr der rote Farbstoff Erythrocruorin, eine Form des Hämoglobins, die bei dem Wurm in der Hämolymphe außerhalb von Zellen vorkommt. Er hat eine sehr hohe Affinität zu Sauerstoff und kann daher sehr geringe Gehalte ausnutzen.Tubifex tubifex ist eine Art des Süßwassers, kann aber einen gewissen erhöhten Salzgehalt des Wohngewässers tolerieren.

Bei ungünstigen Bedingungen, etwa Nahrungsmangel oder Trockenfallen des Wohngewässers, kann Tubifex tubifex Cysten als Überdauerungsformen bilden. Diese können mindestens fünf Monate Austrocknungsphase überstehen.

Verwendung in der Aquaristik Bearbeiten

Tubifex tubifex sowie die verwandten Arten werden von Aquarianern als lebendes Fischfutter genutzt und sind im Zoofachhandel erhältlich. Da belegt ist, dass lebende Tubifex-Arten Krankheitserreger übertragen können (Myxobolus cerebralis und Myxobolus cotti aus der Gruppe der Myxozoa), verfüttern viele Aquarianer diese nur noch in tiefgefrorener oder gefriergetrockneter Variante.

Verwendung in der Ökotoxikologie Bearbeiten

Tubifex tubifex wird als ökotoxikologischer Testorganismus zur Testung toxischer Inhaltsstoffe von Gewässersedimenten eingesetzt. Die Tiere gelten zwar als relativ robust gegenüber Schadwirkungen, sind aber dennoch geeignete Testorganismen: Bei starker Belastung tendieren sie dazu, das Sediment zu vermeiden und neigen zu Autotomie (Selbstteilung der Individuen durch Abtrennung von Segmenten). Bei bereits deutlich niedrigeren Konzentrationen reduziert der Wurm seine Grabaktivität, dies kann als sensibler Indikator für die toxische Wirkung des Sediments verwendet werden.

Phylogenie, Taxonomie, Systematik Bearbeiten

Die Art wurde als Lumbricus tubifex 1774 durch den dänischen Naturforscher Otto Friedrich Müller erstbeschrieben. Unter dem synonymisierten Namen Tubifex rivulorum Lamarck, 1816 ist es die Typusart der Gattung Tubifex und damit der Unterfamilie Tubificinae Eisen, 1879 (lange Zeit als eigene Familie Tubificidae aufgefasst worden). Aufgrund der sehr frühen und zeittypisch vagen Erstbeschreibung (heute wird angenommen, dass Müller in Wirklichkeit eine Aufsammlung vorgelegen hat, die zahlreiche verschiedene Arten enthielt) existieren zahlreiche Synonyme. Eine durch die Ausbildung der Borsten unterschiedene Form, die lange als reine Umweltmodifikation angesehen worden war (die Ausbildung der Borsten kann je nach Umweltbedingungen recht variabel sein), wurde inzwischen als eigenständige Art Tubifex blanchardi abgetrennt. Tubifex blanchardi und Tubifex tubifex kommen bei sehr ähnlicher Lebensweise oft nebeneinander im selben Lebensraum vor, beide Arten auch in Deutschland.

Bei phylogenomischen Untersuchungen anhand der MtDNA anhand nordamerikanischer und europäischer Vorkommen wurde die Monophylie der Art bestätigt. Diese erwies sich aber in relativ stark divergierende Stämme aufgelöst, die sich nach Abschätzungen anhand der Methode der molekularen Uhr vor 5,3 bis 11,7 Millionen Jahren aufgesplittet haben. Derart starke Divergenzen werden in anderen Fällen als Hinweis auf das Vorhandensein mehrerer kryptischer Arten gewertet. Da innerhalb der Art eine Vielzahl von Unterarten, Formen und Lokalpopulationen unterschieden wurde, wird angenommen, dass es sich in Wirklichkeit um mehrere, bisher nicht unterschiedene Arten handeln muss, die aber bisher morphologisch nicht voneinander getrennt werden können. Untersuchungen italienischer Tiere ergaben, dass innerhalb der Art genetische Linien mit unterschiedlichem Grad von Polyploidie existieren, die sympatrisch manchmal nebeneinander im selben Lebensraum vorkommen. Bei Tubifex tubifex wurden neben normal diploiden auch tri-, tetra- und hexaploide Populationen gefunden (also solche mit drei-, vier-, sechsfachem Chromosomensatz) neben der Chromosomengrundzahl von 50 mit 75, 100 oder 150 Chromosomen. Dies wird mit Fortpflanzung vorwiegend über Parthenogenese in Verbindung gebracht.

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. Markus Böggemann, Günter Purschke, Clemens Grosser, Veniamin Epshtein, Norbert Höser, Rüdiger Schmelz: Annelida (Ringelwürmer). In Erwin Stresemann (Begründer), Bernhard Klausnitzer (Hrsg.): Exkursionsfauna von Deutschland. Band 1 Wirbellose (ohne Insekten). Springer Spektrum, Berlin 9. Auflage 2019. ISBN 978-3-662-55353-4
  2. R.O. Brinkhurst (1962): A check-list of British Oligochaeta. Proceedings of the Zoological Society of London 138 (2): 317–330. (mit Neubeschreibung der Art auf S. 326)
  3. R.O. Brinkhurst: A guide for the identification of British aquatic Oligochaeta. Freshwater Biological Association. Scientific publication no. 22. Freshwater Biological Association (FBA), Ferry House, Windermere, Cumbria, GB. 2nd edition 1971. ISBN 0-900386-15-0.
  4. ↑ Ton van Haaren & Jan Soors: Aquatic oligochaetes of The Netherlands and Belgium. KNNV Publishing, Zeist, The Netherlands, 2013 ISBN 978 90 5011 3786.
  5. Sascha L. Hallett, Stephen D. Atkinson, Jerri L. Bartholomew (2005): Countering morphological ambiguities: development of a PCR assay to assist the identification of Tubifex tubifex oligochaetes. Hydrobiologia 543: 305–309. doi:10.1007/s10750-004-6954-9
  6. ↑ Tarmo Timm (2020): Observations on the life cycles of aquatic Oligochaeta in aquaria. Zoosymposia 17: 102–120. doi:10.11646/zoosymposia.17.1.11
  7. Jerry L. Kaster (1980): The Reproductive Biology of Tubifex tubifex Muller (Annelida: Tubificidae). American Midland Naturalist 104 (2): 364-366.
  8. ↑ Katherine A. Beauchamp, R. Deedee Kathman, Terry S. McDowell, Ronald P. Hedrick (2001): Molecular Phylogeny of Tubificid Oligochaetes with Special Emphasis on Tubifex tubifex (Tubificidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 19 (2): 216–224. doi:10.1006/mpev.2001.0923
  9. Adrian M. Pinder & Ralph O. Brinkhurst (2000): A review of the Tubificidae (Annelida: Oligochaeta) from Australian inland waters. Memoirs of Museum Victoria 58(1): 39–75.
  10. R.O. Brinkhurst: Guide to the Freshwater Aquatic Microdrile Oligochaetes of North America. Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences 84. Department of Fisheries and Oceans, Sidney (British Columbia) 1986. ISBN 0-660-11924-2.
  11. Pilar Rodriguez, Maite Martinez-Madrid, Jesús Angel Arrate, Enrique Navarro (2001): Selective feeding by the aquatic oligochaete Tubifex tubifex (Tubificidae, Clitellata). Hydrobiologia 463: 133–140.
  12. ↑ Fredric R. Govedich, Bonnie A. Bain, William E. Moser, Stuart R. Gelder, Ronald W. Davies, Ralph O. Brinkhurst: Annelida (Clitellata): Oligochaeta, Branchiobdellida, Hirudinida, and Acanthobdellida. Chapter 12 in: James Thorp, Alan Covich (editors): Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. Elsevier, 3rd edition 2009. ISBN 978 0080889818.
  13. ↑ Pilar Rodriguez & Trefor B. Reynoldson: The Pollution Biology of Aquatic Oligochaetes. Springer, Dordrecht, Heidelberg, London, New York 2011. ISBN 978-94-007-1717-6
  14. DIN 38410. Deutsche Einheitsverfahren zur Wasser-, Abwasser- und Schlammuntersuchung – Biologisch-ökologische Gewässeruntersuchung (Gruppe M) – Teil 1: Bestimmung des Saprobienindex in Fließgewässern (M 1) (2004).
  15. Rebi C. Nijboer, Mark J. Wetzel, Piet F. M. Verdonschot (2004): Diversity and distribution of Tubificidae, Naididae, and Lumbriculidae (Annelida: Oligochaeta) in the Netherlands: an evaluation of twenty years of monitoring data. Hydrobiologia 520: 127–141.
  16. Christopher J. Glasby Christer Erséus, Patrick Martin (2021): Annelids in Extreme Aquatic Environments: Diversity, Adaptations and Evolution. Diversity 2021, 13: 98. doi:10.3390/d13020098
  17. Andreas Anlauf (1990): Cyst formation of Tubifex tubifex (Muller) - an adaptation to survive food deficiency and drought. Hydrobiologia 190: 79-82.
  18. M. Meller, P. Egeler, J. Römbke, H. Schallnass, R. Nagel, B. Streit: Short-term toxicity of lindane, hexachlorobenzene, and copper sulfate to tubificid sludgeworms (Oligochaeta) in artificial media. In: Ecotoxicology and Environmental Safety. 39, 1998, S. 10–20.
  19. Charlotte Holmquist (1983): What is Tubifex tubifex (0. F. Muller) (Oligochaeta, Tubificidae)? Zoologica Scripta 12 (3): 187-201.
  20. Peter M. Chapman & Ralph 0. Brinkhurst (1987): Hair today, gone tomorrow: induced chaetal changes in tubificid oligochaetes. Hydrobiologia 155: 45-55.
  21. Thomas Ols Eggers und Uwe Kirchberger (2011): Nachweis von Tubifex blanchardi Vejdovský 1891 (Annelida, Clitellata, Oligochaeta) in Deutschland. Lauterbornia 72: 27-30.
  22. Roberto Marotta, Angelica Crottini, Elena Raimondi, Cristina Fondello, Marco Ferraguti (2014): Alike but different: the evolution of the Tubifex tubifex species complex (Annelida, Clitellata) through polyploidization. BMC Evolutionary Biology 14: 73. doi:10.1186/1471-2148-14-73

Weblinks Bearbeiten

Literatur Bearbeiten

  • B. Wachs: Die häufigsten hämoglobinführenden Oligochaeten der mitteleuropäischen Binnengewässer. In: Hydrobiologia. Band 30, Nr. 2, September 1967, S. 225–247. (Abstract)
  • R. O. Brinkhurst, B. M. Jamieson: Aquatic Oligochaeta of the world. Oliver & Boyd Verlag, Edinburgh 1971.
wikipedia, wiki, deutsches, deutschland, buch, bücher, bibliothek artikel lesen, herunterladen kostenlos kostenloser herunterladen, MP3, Video, MP4, 3GP, JPG, JPEG, GIF, PNG, Bild, Musik, Lied, Film, Buch, Spiel, Spiele
Veröffentlichungsdatum:
Tubifex tubifex latein von tubus Rohre und fex macher deutsch Gemeiner Schlammrohrenwurm oder Gemeiner Bachrohrenwurm ist eine Art der Schlammrohrenwurmer der Gattung Tubifex mit weltweiter Verbreitung Sie gehort damit zu den im Wasser lebenden Ringelwurmern Tubifex tubifexTubifex tubifexSystematikStamm Ringelwurmer Annelida Klasse Gurtelwurmer Clitellata Unterklasse Wenigborster Oligochaeta Familie NaididaeGattung TubifexArt Tubifex tubifexWissenschaftlicher NameTubifex tubifex Muller 1774 Umgangssprachlich und in der Aquaristik wird vielfach schlicht von Tubifex gesprochen wobei meist irgendeine Art der Gattung Tubifex oder irgendein anderer Schlammrohrenwurm der Tubificinae gemeint ist Tatsachlich gehoren die im Handel befindlichen Tiere haufig anderen Arten an Inhaltsverzeichnis 1 Aussere Merkmale 2 Biologie und Lebenszyklus 3 Verbreitung 4 Lebensweise 5 Verwendung in der Aquaristik 6 Verwendung in der Okotoxikologie 7 Phylogenie Taxonomie Systematik 8 Einzelnachweise 9 Weblinks 10 LiteraturAussere Merkmale Bearbeiten nbsp Tubifex Viele Individuen siedeln sich nebeneinander auf geeignetem Substrat anAusgewachsene geschlechtsreife Wurmer der Art erreichen eine Korperlange von 20 bis 100 Millimetern Der langgestreckte wurmformige Korper ohne aussere Anhange wie Kiemen oder Tuberkel ist in 34 bis 120 nach anderen Angaben 36 bis 130 1 auch ausserlich erkennbare Segmente gegliedert der langlebige Wurm bildet lebenslang am Hinterende weitere Segmente hinzu Wie typisch fur Wenigborster tragt jedes Segment mit Ausnahme des vordersten Chaeta genannte Borsten die in vier Gruppen Bundeln sitzen die zwei Reihen jeweils auf der Ober und Unterseite des Wurms bilden Die genaue Form und Gestalt dieser Borsten ist fur die Ansprache der Art ganz wesentlich Tubifex tubifex gehort zu einer Verwandtschaftsgruppe bei der in jedem Borstenbundel zahlreiche Borsten teilweise sehr verschiedener Gestalt sitzen Ein Teil der Borsten sind sehr lange und dunne Haarborsten diese sitzen nur zu 1 bis 4 in den oberen dorsalen Bundeln im vorderen Korperabschnitt d h dem Abschnitt vor dem Clitellum Die meisten Borsten sind stattdessen relativ kurz gekrummt und hakenformig Ihr Ende ist in zwei Spitzen geteilt gabelformig Bei den Borsten am Vorderkorper sitzt zwischen diesen beiden etwa gleich grossen Spitzen eine Reihe von drei oder mehr kleinerer Zahnchen diese Borstenform wird als kammformig pektinat bezeichnet Bei den dorsalen Hakenborsten am Hinterkorper sind nur zwei Spitzen ausgepragt deren vordere langer und dunner ist als die hintere Die bauchseitigen ventralen Borsten sind alle kurz und hakenformig mit zwei Spitzen von denen die vordere etwas langer und dunner ist als die hintere Pro Bundel sitzen ventral drei bis funf Chaetae am Hinterkorper nur zwei 2 3 Eine sichere Bestimmung der Art ist nur bei geschlechtsreifen Wurmern moglich Diese sind wie typisch fur die Verwandtschaft Zwitter Die gleichzeitig simultan reifen Keimdrusen sitzen jeweils in einem Korpersegment bei allen Schlammrohrenwurmern die mannlichen Testes im zehnten und die weiblichen Ovarien im elften Korpersegment Bei geschlechtsreifen Wurmern sind die Geschlechtssegmente durch Drusengewebe angeschwollen und bilden den Gurtel Clitellum dieser bildet bei der Eiablage den die Eier umhullenden Kokon aus Bei der Art liegen im elften Segment paarig angelegte Begattungsorgane Penes die jeweils einer eingestulpten Penistasche liegen Teile davon sind zu einer verdickten pilzformigen Penisscheide umgebildet deren Gestalt typisch fur die Art ist Dies ist aber meist nur am fixierten und aufgehellten Wurm unter dem Mikroskop erkennbar Spezialisierte Begattungsborsten die andere Schlammrohrenwurmer ventral an den Genitalsegmenten besitzen kommen bei Tubifex tubifex nicht vor es sind hier auch keine borstenlosen Segmente eingeschaltet Die Spermien bilden vor der Begattung langgestreckte dunne Spermienpakete aus die Spermatozeugmata genannt werden und mikroskopisch durch die Korperwand hindurch sichtbar sind Eine sichere Unterscheidung dieser Art von ahnlichen Schlammrohrenwurmern ist nur moglich wenn die artspezifischen Penisscheiden unter dem Mikroskop erkennbar sind Jungtiere Immature sind nicht morphologisch bis zur Art bestimmbar 4 Tubifex tubifex ist wie alle verwandten Schlammrohrenwurmer im Leben kraftig rot gefarbt Seine Farbung ist auf die hamoglobinhaltige Korperflussigkeit zuruckzufuhren Die Art kann alternativ zur schwierigen und oft unsicheren morphologischen Bestimmung inzwischen auch mittels DNA Barcoding bestimmt werden 5 Biologie und Lebenszyklus BearbeitenBei der Art ist normale bisexuelle Fortpflanzung mit gegenseitiger Befruchtung der zwittrigen Individuen daneben aber auch Selbstbefruchtung und Parthenogenese nachgewiesen worden Anders als bei einer Reihe verwandter Arten kann sich Tubifex tubifex nicht uber Architomie den Zerfall von Individuen in kurzerer Abschnitte mehrerer Segmente die zu ganzen Individuen regenerieren vermehren 6 Tubifex tubifex besitzt unter fur sie gunstigen Bedingungen eine sehr hohe Vermehrungsrate In Laborkulturen wurden bei 17 C alle drei Monate Kokons mit Eiern abgelegt im Freiland wurde Eiablage zwei bis viermal im Jahr beobachtet Jeder Kokon enthalt durchschnittlich zwischen 7 und 11 unter gunstigen Bedingungen etwa 12 Eier maximal bis zu 17 Bei guter Ernahrung kann ein einzelner Wurm in einer 72 stundigen Eiablageperiode 38 Kokons ablegen Bei Wassertemperaturen von 11 C oder darunter werden keine Kokons gebildet 20 bis 25 C gelten als optimal Die Jungwurmer schlupfen abhangig von der Temperatur nach 7 bis 11 Tagen aus dem Kokon und sind etwa nach 40 bis 60 Tagen selbst geschlechtsreif 7 Einzelne Kokons konnen noch bis 30 C abgelegt werden bei 35 C Wassertemperatur sterben alle Bei konstant erhohten Temperaturen von 25 C ist die Fortpflanzung kontinuierlich ohne jede Diapause dabei nimmt aber die Zahl der Eier pro Kokon deutlich ab 6 Individuelle Wurmer der Art sind langlebig In Laborkulturen wurde eine Lebensspanne von nicht selten 3 bis 5 Jahren im Maximum erstaunliche 12 Jahre nachgewiesen 6 Die Art ist haufig Zwischenwirt des Parasiten Myxobolus cerebralis des Erregers der Drehkrankheit der Lachsfische Dabei wurde beobachtet dass der Parasit einige Stamme von Tubifex tubifex stark befallt andere wenig oder uberhaupt nicht Diese entsprechen moglicherweise morphologisch bisher nicht unterschiedenen kryptischen Arten 8 Verbreitung BearbeitenDie Art ist weltweit verbreitet Vorkommen sind etwa auch aus Neuseeland und Australien nachgewiesen wo sie als weit verbreitet aber nicht haufig gilt 9 In Mitteleuropa 4 und Nordamerika 10 ist sie weit verbreitet und nicht selten aber nicht so haufig wie vielfach angenommen da es uberall regelmassig zu Verwechslungen mit anderen Arten der Schlammrohrenwurmer kommt Lebensweise BearbeitenTubifex tubifex lebt normalerweise im Schlamm von stehenden sowie fliessenden auch stark verschmutzen Gewassern Die Wurmer bilden mit Schleim ausgekleidete Schlammrohren am Gewassergrund Der Wurm steckt mit dem Kopfteil bis zur Halfte im Grund des Gewassers da die Sauerstoffaufnahme uber den Enddarm Darmatmer erfolgt Durch die schlangelnden Bewegungen wird Sauerstoff herangefuhrt jedoch konnen sie auch ohne Sauerstoff bis zu 48 Stunden uberleben wobei sie die dafur notwendige Energie mittels Glykolyse gewinnen Tubifex ernahrt sich vorwiegend von Detritus und anderen organischen Zersetzungsstoffen Die Wurmer fressen den Schlamm in dem sie leben sie scheiden die unverdaulichen Anteile mit dem Kot wieder aus Sie bevorzugen dabei klar feinkorniges Sediment aus organischem Substrat Ton und Silt kleiner als 63 Mikrometer Korndurchmesser und meiden grobere sandige Substrate 11 Die Art kommt meist gemeinsam mit Limnodrilus hoffmeisteri in stark organisch belasteten Fliessgewassern vor wo sie Massenvorkommen ausbilden kann 12 Beide Arten sind gewohnlich die dominanten Schlammrohrenwurmer in stark belasteten Gewassern 13 Im Saprobiensystem das die biologische Wasserqualitat von Fliessgewassern bewertet ist die Art mit einem Saprobienindex von 3 6 Indikatorart fur sehr stark verschmutzte bis ubermassig verschmutzte Fliessgewasser der Gewasserguteklassen III IV und IV 14 Tubifex tubifex ist in organisch belasteten polytrophen Gewassern zwar am haufigsten aber anders als vielfach angenommen nicht auf diese beschrankt Sie kann in Gewassern jeder Trophie in geringerer Dichte vorkommen und zeigt in sehr nahrstoffarmen oligotrophen Gewassern sogar unerwarteterweise wieder grossere Dichte Sie ist also nicht auf nahrstoffreiche Gewasser angewiesen Angenommen wird dass die Art eher konkurrenzschwach ist und dort haufiger wird wo ihr andere anspruchsvollere Arten nicht mehr folgen konnen 13 Haufig ist sie auch in beschatteten durch Falllaub gepragten Waldtumpeln Obwohl sie auch in der Tiefenzone Profundal von Seen beobachtet wurde lebt Tubifex tubifex weit uberwiegend neben Fliessgewassern in sehr kleinen stehenden Gewassern 15 Sie kann in sauerstoffarmem auch zeitweise sauerstofffreiem anoxischem Schlamm uberleben Dabei hilft ihr der rote Farbstoff Erythrocruorin eine Form des Hamoglobins die bei dem Wurm in der Hamolymphe ausserhalb von Zellen vorkommt Er hat eine sehr hohe Affinitat zu Sauerstoff und kann daher sehr geringe Gehalte ausnutzen 16 Tubifex tubifex ist eine Art des Susswassers kann aber einen gewissen erhohten Salzgehalt des Wohngewassers tolerieren 12 Bei ungunstigen Bedingungen etwa Nahrungsmangel oder Trockenfallen des Wohngewassers kann Tubifex tubifex Cysten als Uberdauerungsformen bilden Diese konnen mindestens funf Monate Austrocknungsphase uberstehen 17 Verwendung in der Aquaristik BearbeitenTubifex tubifex sowie die verwandten Arten werden von Aquarianern als lebendes Fischfutter genutzt und sind im Zoofachhandel erhaltlich Da belegt ist dass lebende Tubifex Arten Krankheitserreger ubertragen konnen Myxobolus cerebralis und Myxobolus cotti aus der Gruppe der Myxozoa verfuttern viele Aquarianer diese nur noch in tiefgefrorener oder gefriergetrockneter Variante Verwendung in der Okotoxikologie BearbeitenTubifex tubifex wird als okotoxikologischer Testorganismus zur Testung toxischer Inhaltsstoffe von Gewassersedimenten eingesetzt 13 Die Tiere gelten zwar als relativ robust gegenuber Schadwirkungen sind aber dennoch geeignete Testorganismen Bei starker Belastung tendieren sie dazu das Sediment zu vermeiden und neigen zu Autotomie Selbstteilung der Individuen durch Abtrennung von Segmenten Bei bereits deutlich niedrigeren Konzentrationen reduziert der Wurm seine Grabaktivitat dies kann als sensibler Indikator fur die toxische Wirkung des Sediments verwendet werden 18 Phylogenie Taxonomie Systematik BearbeitenDie Art wurde als Lumbricus tubifex 1774 durch den danischen Naturforscher Otto Friedrich Muller erstbeschrieben Unter dem synonymisierten Namen Tubifex rivulorum Lamarck 1816 ist es die Typusart der Gattung Tubifex und damit der Unterfamilie Tubificinae Eisen 1879 lange Zeit als eigene Familie Tubificidae aufgefasst worden Aufgrund der sehr fruhen und zeittypisch vagen Erstbeschreibung heute wird angenommen dass Muller in Wirklichkeit eine Aufsammlung vorgelegen hat die zahlreiche verschiedene Arten enthielt existieren zahlreiche Synonyme 19 Eine durch die Ausbildung der Borsten unterschiedene Form die lange als reine Umweltmodifikation angesehen worden war die Ausbildung der Borsten kann je nach Umweltbedingungen recht variabel sein 20 wurde inzwischen als eigenstandige Art Tubifex blanchardi abgetrennt Tubifex blanchardi und Tubifex tubifex kommen bei sehr ahnlicher Lebensweise oft nebeneinander im selben Lebensraum vor beide Arten auch in Deutschland 21 Bei phylogenomischen Untersuchungen anhand der MtDNA anhand nordamerikanischer und europaischer Vorkommen wurde die Monophylie der Art bestatigt Diese erwies sich aber in relativ stark divergierende Stamme aufgelost die sich nach Abschatzungen anhand der Methode der molekularen Uhr vor 5 3 bis 11 7 Millionen Jahren aufgesplittet haben Derart starke Divergenzen werden in anderen Fallen als Hinweis auf das Vorhandensein mehrerer kryptischer Arten gewertet Da innerhalb der Art eine Vielzahl von Unterarten Formen und Lokalpopulationen unterschieden wurde wird angenommen dass es sich in Wirklichkeit um mehrere bisher nicht unterschiedene Arten handeln muss die aber bisher morphologisch nicht voneinander getrennt werden konnen 8 Untersuchungen italienischer Tiere ergaben dass innerhalb der Art genetische Linien mit unterschiedlichem Grad von Polyploidie existieren die sympatrisch manchmal nebeneinander im selben Lebensraum vorkommen Bei Tubifex tubifex wurden neben normal diploiden auch tri tetra und hexaploide Populationen gefunden also solche mit drei vier sechsfachem Chromosomensatz neben der Chromosomengrundzahl von 50 mit 75 100 oder 150 Chromosomen Dies wird mit Fortpflanzung vorwiegend uber Parthenogenese in Verbindung gebracht 22 Einzelnachweise Bearbeiten Markus Boggemann Gunter Purschke Clemens Grosser Veniamin Epshtein Norbert Hoser Rudiger Schmelz Annelida Ringelwurmer In Erwin Stresemann Begrunder Bernhard Klausnitzer Hrsg Exkursionsfauna von Deutschland Band 1 Wirbellose ohne Insekten Springer Spektrum Berlin 9 Auflage 2019 ISBN 978 3 662 55353 4 R O Brinkhurst 1962 A check list of British Oligochaeta Proceedings of the Zoological Society of London 138 2 317 330 mit Neubeschreibung der Art auf S 326 R O Brinkhurst A guide for the identification of British aquatic Oligochaeta Freshwater Biological Association Scientific publication no 22 Freshwater Biological Association FBA Ferry House Windermere Cumbria GB 2nd edition 1971 ISBN 0 900386 15 0 a b Ton van Haaren amp Jan Soors Aquatic oligochaetes of The Netherlands and Belgium KNNV Publishing Zeist The Netherlands 2013 ISBN 978 90 5011 3786 Sascha L Hallett Stephen D Atkinson Jerri L Bartholomew 2005 Countering morphological ambiguities development of a PCR assay to assist the identification of Tubifex tubifex oligochaetes Hydrobiologia 543 305 309 doi 10 1007 s10750 004 6954 9 a b c Tarmo Timm 2020 Observations on the life cycles of aquatic Oligochaeta in aquaria Zoosymposia 17 102 120 doi 10 11646 zoosymposia 17 1 11 Jerry L Kaster 1980 The Reproductive Biology of Tubifex tubifex Muller Annelida Tubificidae American Midland Naturalist 104 2 364 366 a b Katherine A Beauchamp R Deedee Kathman Terry S McDowell Ronald P Hedrick 2001 Molecular Phylogeny of Tubificid Oligochaetes with Special Emphasis on Tubifex tubifex Tubificidae Molecular Phylogenetics and Evolution 19 2 216 224 doi 10 1006 mpev 2001 0923 Adrian M Pinder amp Ralph O Brinkhurst 2000 A review of the Tubificidae Annelida Oligochaeta from Australian inland waters Memoirs of Museum Victoria 58 1 39 75 R O Brinkhurst Guide to the Freshwater Aquatic Microdrile Oligochaetes of North America Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences 84 Department of Fisheries and Oceans Sidney British Columbia 1986 ISBN 0 660 11924 2 Pilar Rodriguez Maite Martinez Madrid Jesus Angel Arrate Enrique Navarro 2001 Selective feeding by the aquatic oligochaete Tubifex tubifex Tubificidae Clitellata Hydrobiologia 463 133 140 a b Fredric R Govedich Bonnie A Bain William E Moser Stuart R Gelder Ronald W Davies Ralph O Brinkhurst Annelida Clitellata Oligochaeta Branchiobdellida Hirudinida and Acanthobdellida Chapter 12 in James Thorp Alan Covich editors Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates Elsevier 3rd edition 2009 ISBN 978 0080889818 a b c Pilar Rodriguez amp Trefor B Reynoldson The Pollution Biology of Aquatic Oligochaetes Springer Dordrecht Heidelberg London New York 2011 ISBN 978 94 007 1717 6 DIN 38410 Deutsche Einheitsverfahren zur Wasser Abwasser und Schlammuntersuchung Biologisch okologische Gewasseruntersuchung Gruppe M Teil 1 Bestimmung des Saprobienindex in Fliessgewassern M 1 2004 Rebi C Nijboer Mark J Wetzel Piet F M Verdonschot 2004 Diversity and distribution of Tubificidae Naididae and Lumbriculidae Annelida Oligochaeta in the Netherlands an evaluation of twenty years of monitoring data Hydrobiologia 520 127 141 Christopher J Glasby Christer Erseus Patrick Martin 2021 Annelids in Extreme Aquatic Environments Diversity Adaptations and Evolution Diversity 2021 13 98 doi 10 3390 d13020098 Andreas Anlauf 1990 Cyst formation of Tubifex tubifex Muller an adaptation to survive food deficiency and drought Hydrobiologia 190 79 82 M Meller P Egeler J Rombke H Schallnass R Nagel B Streit Short term toxicity of lindane hexachlorobenzene and copper sulfate to tubificid sludgeworms Oligochaeta in artificial media In Ecotoxicology and Environmental Safety 39 1998 S 10 20 Charlotte Holmquist 1983 What is Tubifex tubifex 0 F Muller Oligochaeta Tubificidae Zoologica Scripta 12 3 187 201 Peter M Chapman amp Ralph 0 Brinkhurst 1987 Hair today gone tomorrow induced chaetal changes in tubificid oligochaetes Hydrobiologia 155 45 55 Thomas Ols Eggers und Uwe Kirchberger 2011 Nachweis von Tubifex blanchardi Vejdovsky 1891 Annelida Clitellata Oligochaeta in Deutschland Lauterbornia 72 27 30 Roberto Marotta Angelica Crottini Elena Raimondi Cristina Fondello Marco Ferraguti 2014 Alike but different the evolution of the Tubifex tubifex species complex Annelida Clitellata through polyploidization BMC Evolutionary Biology 14 73 doi 10 1186 1471 2148 14 73Weblinks BearbeitenTubifex in the Aquarium Taxonomische Details FirstFish Lexikon TubifexLiteratur BearbeitenB Wachs Die haufigsten hamoglobinfuhrenden Oligochaeten der mitteleuropaischen Binnengewasser In Hydrobiologia Band 30 Nr 2 September 1967 S 225 247 Abstract R O Brinkhurst B M Jamieson Aquatic Oligochaeta of the world Oliver amp Boyd Verlag Edinburgh 1971 Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Tubifex tubifex amp oldid 230614976