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Bt Toxine von Bacillus thuringiensis d Endotoxine sind Giftstoffe die von der Bakterienart Bacillus thuringiensis produziert werden konnen Sie zahlen zu den Proteinen und werden in Abhangigkeit von ihrem Wirkmechanismus eingeteilt in die drei Gruppen der Cry Toxine englisch crystal toxins zusammengefasst auch als parasporin bezeichnet 1 der Cyt Toxine englisch cytolytic toxins und der VIP Toxine 2 Pestizid Crystal 1Ab Bacillus thuringiensis subsp kurstaki Masse Lange Primarstruktur 1155 AminosaurenBezeichnerGen Name n cry1A b Externe IDs UniProt P0A370Transporter KlassifikationTCDB 1 C 78Bezeichnung Crystal Protein FamilyCytolytisches d Endotoxin Bacillus thuringiensis subsp israelensis Masse Lange Primarstruktur 249 AminosaurenBezeichnerGen Name n cytAExterne IDs UniProt P0A382Transporter KlassifikationTCDB 1 C 71Bezeichnung Cytolytische d Endotoxine Inhaltsverzeichnis 1 Eigenschaften 2 Cry Toxine 2 1 Aufbau 3 Verwendung in Saatgut 4 Resistenzen von Schadinsekten 5 Liste von d Endotoxinen 6 Weblinks 7 EinzelnachweiseEigenschaften BearbeitenViele Bacillus thuringiensis Stamme Bt produzieren diese Endotoxine als Praproteine die sich in kristallinen Einschlussen wahrend der Sporulation der Bakterien anlagern Im Darm des Wirtsorganismus werden diese Kristalle aufgelost und die Praproteine geschnitten Dabei entstehen funktionsfahige Proteine die nur in den Stoffwechsel des Zielorganismus eingreifen und somit als Insektizid wirken Die Wirksamkeit und Spezifitat des Bt Cry Toxins haben es zu einem weit verwendeten Mittel in der Landwirtschaft werden lassen Es gilt fur Nicht Insekten wie den Menschen als ungiftig und ist daher zum Beispiel auch im okologischen Landbau ein zertifiziertes Mittel Auch wurden mithilfe der Gentechnik sogenannte Bt Pflanzen hergestellt die Bt Toxine synthetisieren Bt Toxine werden seit 1938 als Insektizide eingesetzt 3 Cry Toxine BearbeitenCry Toxine werden als Prototoxine gebildet und entfalten unter bestimmten Einflussen im Insektenkorper ihre Wirkung Das Praprotein des Toxins kann sich nur im alkalischen Milieu wie im Verdauungstrakt der Insekten losen Artspezifische Proteasen schneiden dann das aktive toxische Zentrum frei welches bis dahin am N Terminus des Prototoxins hing Das Toxin erkennt bestimmte Kohlenwasserstoffstrukturen an der Oberflache von Zellen im Verdauungstrakt der Insektenlarven und verursacht dort als porenbildendes Toxin die Bildung von Poren die das osmotische Potential der Zelle zerstoren und damit Cytolyse bewirken 4 Aufbau Bearbeiten Cry Toxine bestehen aus drei Domanen Eine Domane besteht grossteils aus a Helices die anderen beiden aus b Faltblattstrukturen Homologien zwischen den einzelnen Cry Toxinen finden sich nur in funf strukturerhaltenden Bereichen im Inneren des Proteins wahrend alle anderen unterschiedlich auf die spezifischen Wirtsbedingungen zugeschnitten sind nbsp Bt Toxin Cry2Aa Domane I blau Domane II gelb Domane III rot Die a Helices Domane I besteht aus sieben Helices die fur die Entstehung der Membranporen zustandig sind Wahrend die zentrale Helix hydrophob also wasserabweisend ist verhalten sich alle anderen amphipathisch Die ausseren Bereiche sind hydrophil und die inneren hydrophob Funf der externen Helices sind lang genug um eine 30 Membran zu durchspannen Dabei kommt es zu einer Inversion der hydrophob hydrophilen Bereiche so dass die Lipide der Membran an die hydrophoben Bereiche der Helices angrenzen Die zweite Domane ist fur die Bindung am Zell Rezeptor verantwortlich Sie besteht aus drei antiparallelen b Flachen die eine sogenannte b Prisma Struktur bilden Jede der Flachen bildet eine Schleife auf einer Seite des Prismas aus die als funktionelles Lektin Glykosylierungen an der Membranoberflache erkennen und binden kann Die dritte Domane besteht aus zwei ineinander verschlungenen b Faltblatt Strukturen die eine sogenannte Jelly roll Oberflache bilden Ihre Funktion ist noch nicht vollstandig erforscht jedoch ist sicher dass sie einen stabilisierenden Effekt auf das Protein hat Die Domane schliesst ein Loch zwischen den anderen beiden Domanen und schutzt das Toxin so vor Proteasen Zum anderen enthalt diese Domane mindestens zwei Bindungsstellen die so wird angenommen nicht nur wie Lektin spezifische Kohlenwasserstoffe sondern auch Peptide binden konnen Verwendung in Saatgut BearbeitenDie erste Generation von Bt Maissorten kam 1997 auf den Markt Dazu gehorten MON 810 mit dem cry1Ab Gen fur Toxizitat gegen Maiszunsler Ostrinia nubilalis Kurzbezeichnung ECB fur European Corn Borer und MON 863 mit Resistenz gegen den Westlichen Maiswurzelbohrer Diabrotica virgifera Kurzbezeichnung CRW fur corn rootworm Den Durchbruch fur den kommerziellen Erfolg dieser Pflanzen brachten die Stacked Traits also gestapelte Eigenschaften mit mehr als einen Resistenzgen Dazu gehoren MON 89034 welcher die Glyphosat Toleranz mit den Proteinen Cry1A 105 und Cry2Ab2 gegen ECB kombiniert 5 und MON 88017 welcher die Glyphosat Toleranz mit der CRW Resistenz von MON 863 kombiniert 6 Der letzte Schritt in dieser Entwicklung war SmartStax MON 89034 TC1507 MON 88017 DAS 59122 7 welches zwei Toxine gegen CRW Cry34Ab1 Cry35Ab1 und Cry3Bb1 drei gegen ECB und weitere Schadlinge Cry 1A 105 Cry2Ab2 Cry1F sowie Glyphosat und Glufosinat Toleranz enthalt 7 Resistenzen von Schadinsekten BearbeitenIn der Vergangenheit wurden verschiedene Schadinsekten gefunden die gegenuber einzelnen Bt Toxinen resistent sind 8 9 Im Sommer 2009 wurde in Iowa die Resistenz des Westlichen Maiswurzelbohrers gegen Cry3Bb1 entdeckt 10 Der wahrscheinliche Grund ist dabei meist eine nicht rezessive Vererbung sowie eine unzureichende Einhaltung von Refugienflachen Flachen auf denen nicht transgene Pflanzen angepflanzt werden 11 Um moglichen Resistenzbildungen bei Zielinsekten entgegenzuwirken wurden 2007 an der Universitat von Mexiko UNAM erstmals ein Gen und das dadurch erzeugte Bt Toxin so verandert dass es wieder wirksam wurde 12 Auf diesen Forschungen aufbauend und mit Hilfe von Erkenntnissen zum Mechanismus von Resistenzbildung bei Frassschadlingen prasentierte 2011 eine internationale Forschergruppe die modifizierten Proteine Cry1AbMod und Cry1AcMod Die neuen Toxine erwiesen sich als sehr effizient gegen Schadlinge die ihre Resistenz auf Grund verschiedener Mutationen erlangt hatten Weitere Forschungen haben die Eignung fur die Landwirtschaft zum Ziel um eine sichere Wirkung gegen Frassschadlinge zu garantieren 13 Liste von d Endotoxinen BearbeitenName Sequenz NCBI Beschreiber Jahr UrsprungsstammCry1Aa1 AAA22353 142765 Schnepf et al 14 1985 Bt kurstaki HD1Cry1Aa2 AAA22552 551713 Shibano et al 1985 Bt sottoCry1Aa3 BAA00257 216284 Shimizu et al 1988 Bt aizawai IPL7Cry1Aa4 CAA31886 40267 Masson et al 1989 Bt entomocidusCry1Aa5 BAA04468 535781 Udayasuriyan et al 1994 Bt Fu 2 7Cry1Aa6 AAA86265 1171233 Masson et al 1994 Bt kurstaki NRD 12Cry1Aa7 AAD46139 5669035 Osman et al 1999 Bt C12Cry1Aa9 BAA77213 4666284 Nagamatsu et al 1999 Bt dendrolimus T84A1Cry1Aa10 AAD55382 5901703 Hou and Chen 1999 Bt kurstaki HD 1 02Cry1Aa11 CAA70856 6687073 Tounsi et al 1999 Bt kurstakiCry1Aa12 AAP80146 32344731 Yao et al 2001 Bt Ly30Cry1Aa13 AAM44305 21239436 Zhong et al 2002 Bt sottoCry1Aa14 AAP40639 37781497 Ren et al 2002 unpublishedCry1Aa15 AAY66993 67089177 Sauka et al 2005 Bt INTA Mol 12Cry1Aa16 HQ439776 Liu et al 2010 Bt Ps9 E2Cry1Aa17 HQ439788 Liu et al 2010 Bt PS9 C12Cry1Aa18 HQ439790 Liu et al 2010 Bt PS9 D12Cry1Aa19 HQ685121 337732098 Li amp Luo 2011 Bt LS R 21Cry1Aa20 JF340156 Kumari amp Kaur 2011 Bt SK 798Cry1Aa21 JN651496 Li Yuhong 2011 Bt LTS 209Cry1Aa22 KC158223 El Khoury et al 2013 Bt LipCry1Aa23 KJ125392 Padaria et al 2014 BtCry1Aa24 AGH68331 Ravi Charan et al 2013 Btk NAIMCC B 00167Cry1Ab1 AAA22330 142720 Wabiko et al 1986 Bt berliner 1715Cry1Ab2 AAA22613 143227 Thorne et al 1986 Bt kurstakiCry1Ab3 AAA22561 143124 Geiser et al 1986 Bt kurstaki HD1Cry1Ab4 BAA00071 216280 Kondo et al 1987 Bt kurstaki HD1Cry1Ab5 CAA28405 40255 Hofte et al 1986 Bt berliner 1715Cry1Ab6 AAA22420 142886 Hefford et al 1987 Bt kurstaki NRD 12Cry1Ab7 CAA31620 40278 Haider amp Ellar 1988 Bt aizawai IC1Cry1Ab8 AAA22551 143099 Oeda et al 1987 Bt aizawai IPL7Cry1Ab9 CAA38701 40273 Chak amp Jen 1993 Bt aizawai HD133Cry1Ab10 A29125 Fischhoff et al 1987 Bt kurstaki HD1Cry1Ab12 AAC64003 3746545 Silva Werneck et al 1998 Bt kurstaki S93Cry1Ab13 AAN76494 25990352 Tan et al 2002 Bt c005Cry1Ab14 AAG16877 10440886 Meza Basso amp Theoduloz 2000 Native Chilean BtCry1Ab15 AAO13302 27436100 Li et al 2001 Bt B Hm 16Cry1Ab16 AAK55546 14190061 Yu et al 2002 Bt AC 11Cry1Ab17 AAT46415 48734426 Huang et al 2004 Bt WB9Cry1Ab18 AAQ88259 37048803 Stobdan et al 2004 BtCry1Ab19 AAW31761 56900936 Zhong et al 2005 Bt X 2Cry1Ab20 ABB72460 82395049 Liu et al 2006 BtC008Cry1Ab21 ABS18384 151655610 Swiecicka et al 2007 Bt IS5056Cry1Ab22 ABW87320 159024156 Wu and Feng 2008 BtS2491AbCry1Ab23 HQ439777 Liu et al 2010 Bt N32 2 2Cry1Ab24 HQ439778 Liu et al 2010 Bt HD12Cry1Ab25 HQ685122 337732100 Li amp Luo 2011 Bt LS R 30Cry1Ab26 HQ847729 320090245 Prathap Reddy et al 2011 DOR BT 1Cry1Ab27 JN135249 Ammouneh et al doi 10 3906 tar 1007 1117 2011Cry1Ab28 JN135250 Ammouneh et al 2011Cry1Ab29 JN135251 Ammouneh et al 2011Cry1Ab30 JN135252 Ammouneh et al 2011Cry1Ab31 JN135253 Ammouneh et al 2011Cry1Ab32 JN135254 Ammouneh et al 2011Cry1Ab34 KC156668 Sampson et al 2012 ARP102Cry1Ac1 AAA22331 Adang et al 1985 Bt kurstaki HD73Cry1Ac2 AAA22338 Von Tersch et al 1991 Bt kenyaeCry1Ac3 CAA38098 Dardenne et al 1990 Bt BTS89ACry1Ac4 AAA73077 Feitelson 1991 Bt kurstaki PS85A1Cry1Ac5 AAA22339 Feitelson 1992 Bt kurstaki PS81GGCry1Ac6 AAA86266 Masson et al 1994 Bt kurstaki NRD 12Cry1Ac7 AAB46989 Herrera et al 1994 Bt kurstaki HD73Cry1Ac8 AAC44841 Omolo et al 1997 Bt kurstaki HD73Cry1Ac9 AAB49768 Gleave et al 1992 Bt DSIR732Cry1Ac10 CAA05505 Sun 1997 Bt kurstaki YBT 1520Cry1Ac11 CAA10270 Makhdoom amp Riazuddin 1998Cry1Ac13 AAD38701 Qiao et al 1999 Bt kurstaki HD1Cry1Ac14 AAQ06607 Yao et al 2002 Bt Ly30Cry1Ac15 AAN07788 Tzeng et al 2001 Bt from TaiwanCry1Ac16 AAU87037 Zhao et al 2005 Bt H3Cry1Ac17 AAX18704 Hire et al 2005 Bt kenyae HD549Cry1Ac18 AAY88347 Kaur amp Allam 2005 Bt SK 729Cry1Ac19 ABD37053 Gao et al 2005 Bt C 33Cry1Ac20 ABB89046 Tan et al 2005Cry1Ac21 AAY66992 Sauka et al 2005 INTA Mol 12Cry1Ac22 ABZ01836 Zhang amp Fang 2008 Bt W015 1Cry1Ac23 CAQ30431 Kashyap et al 2008 BtCry1Ac24 ABL01535 Arango et al 2008 Bt 146 158 01Cry1Ac25 FJ513324 237688242 Guan et al 2011 Bt Tm37 6Cry1Ac26 FJ617446 256003038 Guan et al 2011 Bt Tm41 4Cry1Ac27 FJ617447 256003040 Guan et al 2011 Bt Tm44 1BCry1Ac28 ACM90319 Li et al 2009 Bt Q 12Cry1Ac29 DQ438941 Diego Sauka 2009 INTA TA24 6Cry1Ac30 GQ227507 Zhang et al 2010 Bt S1478 1Cry1Ac31 GU446674 319433505 Zhao et al 2010 Bt S3299 1Cry1Ac32 HM061081 Lu et al 2010 Bt ZQ 89Cry1Ac33 GQ866913 306977639 Kaur amp Meena 2011 Bt SK 711Cry1Ac34 HQ230364 314906994 Kaur amp Kumari 2010 Bt SK 783Cry1Ac35 JF340157 Kumari amp Kaur 2011 Bt SK 784Cry1Ac36 JN387137 Kumari amp Kaur 2011 Bt SK 958Cry1Ac37 JQ317685 Kumari amp Kaur 2011 Bt SK 793Cry1Ac38 ACC86135 Lin et al 2008 Bt LSZ9408Cry1Ad1 AAA22340 Feitelson 1993 Bt aizawai PS81ICry1Ad2 CAA01880 Anonymous 1995 Bt PS81RR1Cry1Ae1 AAA22410 Lee amp Aronson 1991 Bt alestiCry1Af1 AAB82749 Kang et al 1997 Bt NT0423Cry1Ag1 AAD46137 Mustafa 1999Cry1Ah1 AAQ14326 Tan et al 2000Cry1Ah2 ABB76664 Qi et al 2005 Bt alestiCry1Ah3 HQ439779 Liu et al 2010 Bt S6Cry1Ai1 AAO39719 Wang et al 2002Cry1Ai2 HQ439780 Liu et al 2010 Bt SC6H8Cry1Aj1 KJ28846 Zonglan Yu 2014Cry1Ba1 CAA29898 Brizzard amp Whiteley 1988 Bt thuringiensis HD2Cry1Ba2 CAA65003 Soetaert 1996 Bt entomocidus HD110Cry1Ba3 AAK63251 Zhang et al 2001Cry1Ba4 AAK51084 Nathan et al 2001 Bt entomocidus HD9Cry1Ba5 ABO20894 Song et al 2007 Bt sfw 12Cry1Ba6 ABL60921 Martins et al 2006 Bt S601Cry1Ba7 HQ439781 Liu et al 2010 Bt N17 37Cry1Ba8 KJ868173 Palma et al 2014 Bt Na205 3Cry1Bb1 AAA22344 Donovan et al 1994 Bt EG5847Cry1Bb2 HQ439782 Liu et al 2010 Bt WBT 2Cry1Bb3 KJ619659 Baonan et al 2014 Bt FH21Cry1Bc1 CAA86568 Bishop et al 1994 Bt morrisoniCry1Bd1 AAD10292 Kuo et al 2000 Bt wuhanensis HD525Cry1Bd2 AAM93496 Isakova et al 2002 Bt 834Cry1Be1 AAC32850 Payne et al 1998 Bt PS158C2Cry1Be2 AAQ52387 Baum et al 2003Cry1Be3 ACV96720 259156864 Sun et al 2010 Bt g9Cry1Be4 HM070026 Liu et al 2010Cry1Bf1 CAC50778 Arnaut et al 2001Cry1Bf2 AAQ52380 Baum et al 2003Cry1Bg1 AAO39720 Wang et al 2002Cry1Bh1 HQ589331 315076091 Lira et al 2010 Bt PS46LCry1Bi1 KC156700 Sampson et al 2012 ARP260Cry1Ca1 CAA30396 Honee et al 1988 Bt entomocidus 60 5Cry1Ca2 CAA31951 Sanchis et al 1989 Bt aizawai 7 29Cry1Ca3 AAA22343 Feitelson 1993 Bt aizawai PS81ICry1Ca4 CAA01886 Van Mellaert et al 1990 Bt entomocidus HD110Cry1Ca5 CAA65457 Strizhov 1996 Bt aizawai 7 29Cry1Ca6 1 AAF37224 Yu et al 2000 Bt AF 2Cry1Ca7 AAG50438 Aixing et al 2000 Bt J8Cry1Ca8 AAM00264 Chen et al 2001 Bt c002Cry1Ca9 AAL79362 Kao et al 2003 Bt G10 01ACry1Ca10 AAN16462 Lin et al 2003 Bt E05 20aCry1Ca11 AAX53094 Cai et al 2005 Bt C 33Cry1Ca12 HM070027 Liu et al 2010 mo3 E7Cry1Ca13 HQ412621 312192962 Li amp Luo 2010 Bt LB R 78Cry1Ca14 JN651493 Li Yuhong 2011 Bt LTS 38Cry1Cb2 AAG35409 Song et al 2000 Bt c001Cry1Cb3 ACD50894 Huang et al 2008 Bt 087Cry1Da1 CAA38099 Hofte et al 1990 Bt aizawai HD68Cry1Da3 HQ439784 Liu et al 2010 Bt HD12Cry1Da4 KJ619660 Baonan et al 2014 Bt FH21Cry1Db1 CAA80234 Lambert 1993 Bt BTS00349ACry1Db2 AAK48937 Li et al 2001 Bt B Pr 88Cry1Dc1 ABK35074 Lertwiriyawong et al 2006 Bt JC291Cry1Dd1 KJ28844 Zonglan Yu 2014Cry1Ea1 CAA37933 Visser et al 1990 Bt kenyae 4F1Cry1Ea2 CAA39609 Bosse et al 1990 Bt kenyaeCry1Ea3 AAA22345 Feitelson 1991 Bt kenyae PS81FCry1Ea4 AAD04732 Barboza Corona et al 1998 Bt kenyae LBIT 147Cry1Ea6 AAL50330 Sun et al 1999 Bt YBT 032Cry1Ea7 AAW72936 Huehne et al 2005 Bt JC190Cry1Ea8 ABX11258 Huang et al 2007 Bt HZM2Cry1Ea9 HQ439785 Liu et al 2010 Bt S6Cry1Ea10 ADR00398 Goncalves et al 2010 Bt BR64Cry1Ea11 JQ652456 Lin Qunxin et al 2012 BtCry1Ea12 KF601559 Baonan He 2013 Bt strain V4Cry1Eb1 AAA22346 Feitelson 1993 Bt aizawai PS81A2Cry1Fa1 AAA22348 Chambers et al 1991 Bt aizawai EG6346Cry1Fa2 AAA22347 Feitelson 1993 Bt aizawai PS81ICry1Fa3 HM070028 Liu et al 2010 Bt mo3 D8Cry1Fa4 HM439638 Liu et al 2010 Bt mo3 D10Cry1Fb1 CAA80235 Lambert 1993 Bt BTS00349ACry1Fb2 BAA25298 Masuda amp Asano 1998 Bt morrisoni INA67Cry1Fb3 AAF21767 Song et al 1998 Bt morrisoniCry1Fb4 AAC10641 Payne et al 1997Cry1Fb5 AAO13295 Li et al 2001 Bt B Pr 88Cry1Fb6 ACD50892 Huang et al 2008 Bt 012Cry1Fb7 ACD50893 Huang et al 2008 Bt 087Cry1Ga1 CAA80233 Lambert 1993 Bt BTS0349ACry1Ga2 CAA70506 Shevelev et al 1997 Bt wuhanensisCry1Gb1 AAD10291 Kuo amp Chak 1999 Bt wuhanensis HD525Cry1Gb2 AAO13756 Li et al 2000 Bt B Pr 88Cry1Gc1 AAQ52381 Baum et al 2003Cry1Ha1 CAA80236 Lambert 1993 Bt BTS02069AACry1Hb1 AAA79694 Koo et al 1995 Bt morrisoni BF190Cry1Hb2 HQ439786 Liu et al 2010 Bt WBT 2Cry1Hc1 KJ28845 Zonglan Yu 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Lambert et al 1996 Bt tolworthiCry9Ca2 AAQ52375 Baum et al 2003Cry9Da1 BAA19948 Asano 1997 Bt japonensis N141Cry9Da2 AAB97923 Wasano amp Ohba 1998 Bt japonensisCry9Da3 GQ249293 Su et al 2012 Bt SC5 D2 Cry9Da4 GQ249297 Su et al 2012 Bt T03B001Cry9Db1 AAX78439 Flannagan amp Abad 2005 Bt kurstaki DP1019Cry9Dc1 KC156683 Sampson et al 2012 ARP168Cry9Ea1 BAA34908 Midoh amp Oyama 1998 Bt aizawai SSK 10Cry9Ea2 AAO12908 Li et al 2001 Bt B Hm 16Cry9Ea3 ABM21765 Lin et al 2006 Bt lyACry9Ea4 ACE88267 Zhu et al 2008 Bt ywc5 4Cry9Ea5 ACF04743 Zhu et al 2008 BtsCry9Ea6 ACG63872 Liu amp Guo 2008 Bt 11Cry9Ea7 FJ380927 Sun et al 2009 Bt 4Cry9Ea8 GQ249292 Su et al 2012 Bt SC5 E8 Cry9Ea9 JN651495 Li Yuhong 2011 Bt LTS 7Cry9Eb1 CAC50780 Arnaut et al 2001Cry9Eb2 GQ249298 Su et al 2012 Bt T23001Cry9Eb3 KC156646 Sampson et al 2012 ARP057Cry9Ec1 AAC63366 Wasano et al 2003 Bt galleriaeCry9Ed1 AAX78440 Flannagan amp Abad 2005 Bt kurstaki DP1019Cry9Ee1 GQ249296 Su et al 2009 Bt T03B001Cry9Ee2 KC156664 Sampson et 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monsanto com Safety Assessment of MON 89034 Memento vom 10 April 2012 im Internet Archive PDF 230 KB englisch monsanto com Safety Assessment of YieldGard VT Rootworm RR2 TM MON 88017 Memento vom 4 Marz 2016 im Internet Archive PDF 48 KB englisch EPA SmartStax Factsheet PDF B E Tabashnik J B Van Rensburg Y Carriere Field evolved insect resistance to Bt crops definition theory and data In Journal of economic entomology Band 102 Nummer 6 Dezember 2009 S 2011 2025 ISSN 0022 0493 PMID 20069826 B E Tabashnik K Wu Y Wu Early detection of field evolved resistance to Bt cotton in China cotton bollworm and pink bollworm In Journal of invertebrate pathology Band 110 Nummer 3 Juli 2012 S 301 306 ISSN 1096 0805 doi 10 1016 j jip 2012 04 008 PMID 22537835 Aaron J Gassmann Jennifer L Petzold Maxwell u a Field Evolved Resistance to Bt Maize by Western Corn Rootworm In PLoS ONE 6 2011 S e22629 doi 10 1371 journal pone 0022629 BMBF Keine resistenten Schadlinge In bioSicherheit 22 September 2003 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