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Nevrorthidae Die sind eine kleine Familie der Netzflügler Ihre Larven leben räuberisch in Bächen Bisher sind 18 Arten au

Nevrorthidae

Die Nevrorthidae sind eine kleine Familie der Netzflügler. Ihre Larven leben räuberisch in Bächen. Bisher sind 18 Arten aus vier Gattungen bekannt.

Nevrorthidae

a) Nevrorthus apatelios, b) Larve von Nevrorthus apatelios, c) Nipponeurorthus fuscinervis, d) Sinoneurorthus yunnanicus

Systematik
Unterstamm: Sechsfüßer (Hexapoda)
Klasse: Insekten (Insecta)
ohne Rang: Eumetabola
Ordnung: Netzflügler (Neuroptera)
Unterordnung: Nevrorthiformia
Familie: Nevrorthidae
Wissenschaftlicher Name der Unterordnung
Nevrorthiformia
Aspöck, 1995
Wissenschaftlicher Name der Familie
Nevrorthidae
Nakahara, 1958

Merkmale Bearbeiten

Die Imagines der Nevrorthidae sind typische Netzflügler und ähneln stark Vertretern anderer Familien wie den Hemerobiidae und Sisyridae. Mit meist etwa 12 Millimeter Flügelspannweite sind sie relativ kleine Insekten, größte Art ist Sinoneurorthus yunnanicus mit knapp 7 Millimeter Körperlänge und 12,6 Millimeter Länge der Vorderflügel. Sie sind an Merkmalen des Flügelgeäders unterscheidbar. So sind die Queradern im vorderen Flügelfeld, dem Costalfeld, einfach und nicht gegabelt. Die zweite Längsader, die Subcosta, läuft im Vorderflügel nicht bis zum Flügelrand, sondern ist vorher ein Stück mit dem Radius verschmolzen. Beide Flügelpaare besitzen zwischen den meisten Längsadern jeweils zwei Queradern und sind dadurch in zahlreiche etwa rechteckige Zellen gegliedert.

Eigentümlich und in der Körpergestalt unverkennbar sind die Larven. Die typischen Saugzangen der Netzflüglerlarven sind bei ihnen nach innen gebogen. Die Kopfkapsel ist kompakt, die Mundwerkzeuge nach vorn gestreckt (prognath) und die Kopfkapsel auf der Unterseite durch einen großen, Gula genannten Sklerit geschlossen. Der vorderste Rumpfabschnitt, der Prothorax, ist bei ihnen schmal und stark verlängert, bei vielen Arten schmaler als der Kopf und der übrige Rumpf. Auch der Hinterleib ist schmal und langgestreckt. Die Larven sind wasserlebend. Ihre Stigmen sind geschlossen. Kiemen oder andere Atemorgane werden nicht ausgebildet.

Lebensweise Bearbeiten

Nevorthidae-Larven leben in kleinen Fließgewässern, in der Bachzone, limnologisch als Rhithral bezeichnet. Dies können kleine Quellrinnsale bis hin zu starken Bächen mit einer Wasserführung von mehreren Kubikmetern pro Sekunde sein. Alle besiedelten Gewässer besitzen Kies- oder Steingrund. Die schlanken Larven leben in den Zwischenräumen und auf der Unterseite von aufliegenden Steinen. Die Larven sind sehr beweglich und können sich blitzschnell durch das Lückensystem schlängeln. Sie sind in Bezug auf die Wassertemperaturen nicht sehr empfindlich (eurytherm) und kommen auch in Bächen auf saurem Gestein wie z. B. Granit wie auch in kalkreichen Gewässern vor. Alle Arten sind aber, soweit bekannt, äußerst empfindlich gegenüber Gewässerverschmutzung und Stoffeintrag aus dem Einzugsgebiet. Sie leben daher fast ausschließlich in Bächen, deren Einzugsgebiet bewaldet ist oder von Buschwerk eingenommen wird. Sie besiedeln ausschließlich ganzjährig wasserführende (perennierende) Gewässer und fehlen in sommertrockenen Bächen. Da die Nevorthidae-Larven ihre Beute mit ihren Saugzangen aussaugen, ist ihr Nahrungsspektrum nicht anhand des Darminhalts ermittelbar. Zum Beutespektrum der räuberischen Larven ist deshalb fast nichts bekannt.

Nevorthidae-Larven verpuppen sich innerhalb des Wassers in einem zweischichtigen, unregelmäßig rundlichen Kokon von etwa 8 bis 15 Millimeter Durchmesser, der an Steine der Bachsohle angeheftet wird. Sowohl der zarte, netzartige Außenkokon wie der dicht filzige Innenkokon sind rein weiß. Die lang beborstete Puppe ist weiß gefärbt, nur die Mandibeln dunkel sklerotisiert; vermutlich beißt sie mit ihnen die Puppenhülle beim Schlupf auf. Die Verpuppung erfolgt im Mittelmeergebiet im Frühjahr, die Puppenruhe dauert nur wenige Tage. Als Hauptflugzeit der Imagines werden Mitte Mai bis Mitte Juni angegeben, einzelne sind aber den ganzen Sommer über bis zum Herbst zu beobachten. Zur Lebensweise der Imagines ist nicht viel bekannt, außer, dass sie immer in Gewässernähe angetroffen werden. Sie werden gelegentlich an Blattlaus-Ausscheidungen (Honigtau) beobachtet.

Verbreitung Bearbeiten

Nevorthidae sind aus drei, weit voneinander getrennten Verbreitungsgebieten bekannt: Dem europäischen Mittelmeerraum, Ostasien (China, Taiwan und Japan) und Südwestaustralien. Es wird angenommen, dass dieses Verbreitungsmuster nur das Relikt einer ehemals zusammenhängenden Verbreitung darstellt.

Phylogenie und Systematik Bearbeiten

Der Name der Familie wurde ursprünglich Neurorthidae geschrieben; dies geht auf eine Falschschreibung des Namens der Typusgattung Nevrorthes (als Neurorthes) zurück, was erst 1991 erkannt wurde. Diese Gattung wurde ursprünglich als zu den Schwammhaften (Familie Sisyridae) oder den Taghaften (Hemerobiidae) gehörig angesehen. Nach genaueren morphologischen Untersuchungen, insbesondere der eigentümlichen Larven, steht die Familie aber isoliert, so dass sie allein (monotypisch) die Unterordnung Nevorthiformia, eine der drei Unterordnungen der Netzflügler, bildet. Die Familie besitzt viele urtümliche (plesiomorphe) Merkmalsausprägungen und gilt daher als basalste Gruppe der Netzflügler und Schwestergruppe aller übrigen zusammengenommen. Ob die aquatische Lebensweise der Larven, die sie innerhalb der Netzflügler mit den Schwammhaften und den Schlammfliegen gemeinsam hat, ein ursprüngliches oder abgeleitetes Merkmal darstellt, ist umstritten.

Phylogenomische Untersuchungen, anhand des Vergleichs homologer DNA-Sequenzen, konnten allerdings die basale Stellung der Nevrorthidae bisher nicht bestätigen. In einer Analyse von Winterton und Kollegen ergab sich stattdessen ein Schwestergruppenverhältnis zu den semiaquatischen Bachhaften (Familie Osmylidae).

Die Familie Nevrorthidae umfasst vier Gattungen

  • Nevrorthus Costa, 1863 (Mittelmeerregion)
  • Nipponeurorthus Nakahara, 1958 (Ostasien: China, Taiwan, Japan)
  • Austroneurorthus Nakahara, 1958 (Südwesten Australiens, immer in Küstennähe)
  • Sinoneurorthus Liu, Aspöck & Aspöck, 2012 (Yunnan, China)

Fossilien Bearbeiten

Fossile Nevrorthidae sind nur selten gefunden worden; einige Fossilien zudem in ihrer Zuordnung zu der Familie zweifelhaft. Am bekanntesten ist die Gattung Rophalis mit der Art Rophalis relicta aus dem eozänen baltischen Bernstein. Der möglicherweise älteste Nachweis ist eine in burmesischen Bernstein der Unterkreide eingeschlossene Larve; diese ist aber in ihrer tatsächlichen Zuordnung nicht gesichert.

Quellen Bearbeiten

  • Ulrike Aspöck, Elisabeth Haring, Horst Aspöck (2012): The phylogeny of the Neuropterida: long lasting and current controversies and challenges (Insecta: Endopterygota). Arthropod Systematics & Phylogeny 70 (2): 119 – 129.
  • Ulrike Aspöck & Horst Aspöck (1999): Kamelhälse, Schlammfliegen, Ameisenlöwen ... Wer sind sie? (Insecta: Neuropterida: Raphidioptera, Megaloptera, Neuroptera). In: Stapfia. Band 60, S. 1-34, zobodat.at [PDF]
  • David Grimaldi, Michael S. Engel, Paul Nascimbene (2002): Fossiliferous Cretaceous amber from Myanmar (Burma) : its rediscovery, biotic diversity, and paleontological significance. American Museum Novitates no. 3361. 71 pp.
  • David Grimaldi & Michael S. Engel: Evolution of the Insects. Cambridge University Press, 2005. ISBN 9780521821490 pp. 341/342.
  • Xingyue Liu, Horst Aspöck, Ulrike Aspöck (2012): Sinoneurorthus yunnanicus n.gen. et n. sp. – a spectacular new species and genus of Nevrorthidae (Insecta: Neuroptera) from China, with phylogenetic and biogeographical implications, Aquatic Insects: International Journal of Freshwater Entomology, 34(2): 131-141. doi:10.1080/01650424.2012.718086
  • Xingyue Liu, Horst Aspöck, Ulrike Aspöck (2014): New species of the genus Nipponeurorthus Nakahara, 1958 (Neuroptera: Nevrorthidae) from China. Zootaxa 3838 (2): 224–232.
  • Hans Malicky (1984): Ein Beitrag zur Autökologie und Bionomie der aquatischen Netzflüglergattung Neurorthus (Insecta, Neuroptera, Neurorthidae). Archiv für Hydrobiologie 101 (1/2): 231-246.
  • V. J. Montserrat & O. Gavira (2014): A new European species of Nevrorthus in the Iberian Peninsula (Insecta, Neuropterida). Zootaxa 3796 (2): 349–360.
  • Andre Nel & Edmund Jarzembowski (1997): New fossil Sisyridae and Nevrorthidae (Insecta: Neuroptera) from Eocene baltic amber and upper Miocene of France. European Journal of Entomology 94: 287-294.
  • Ekkehard Wachmann, Christoph Saure: Netzflügler, Schlamm- und Kamelhalsfliegen. Beobachtung, Lebensweise. Naturbuch Verlag, Augsburg 1997. ISBN 3-89440-222-9
  • Shaun L. Winterton, Nate B. Hardy, Brian Wiegmann (2010): On wings of lace: phylogeny and Bayesian divergence time estimates of Neuropterida (Insecta) based on morphological and molecular data. Systematic Entomology 35: 349–378. doi:10.1111/j.1365-3113.2010.00521.x

Weblinks Bearbeiten

  • Nevrorthidae: Austroneurorthus bruneipennis. Identification and Ecology of Australian freshwater invertebrates
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Veröffentlichungsdatum:
Die Nevrorthidae sind eine kleine Familie der Netzflugler Ihre Larven leben rauberisch in Bachen Bisher sind 18 Arten aus vier Gattungen bekannt Nevrorthidaea Nevrorthus apatelios b Larve von Nevrorthus apatelios c Nipponeurorthus fuscinervis d Sinoneurorthus yunnanicusSystematikUnterstamm Sechsfusser Hexapoda Klasse Insekten Insecta ohne Rang EumetabolaOrdnung Netzflugler Neuroptera Unterordnung NevrorthiformiaFamilie NevrorthidaeWissenschaftlicher Name der UnterordnungNevrorthiformiaAspock 1995Wissenschaftlicher Name der FamilieNevrorthidaeNakahara 1958 Inhaltsverzeichnis 1 Merkmale 2 Lebensweise 3 Verbreitung 4 Phylogenie und Systematik 5 Fossilien 6 Quellen 7 WeblinksMerkmale BearbeitenDie Imagines der Nevrorthidae sind typische Netzflugler und ahneln stark Vertretern anderer Familien wie den Hemerobiidae und Sisyridae Mit meist etwa 12 Millimeter Flugelspannweite sind sie relativ kleine Insekten grosste Art ist Sinoneurorthus yunnanicus mit knapp 7 Millimeter Korperlange und 12 6 Millimeter Lange der Vorderflugel Sie sind an Merkmalen des Flugelgeaders unterscheidbar So sind die Queradern im vorderen Flugelfeld dem Costalfeld einfach und nicht gegabelt Die zweite Langsader die Subcosta lauft im Vorderflugel nicht bis zum Flugelrand sondern ist vorher ein Stuck mit dem Radius verschmolzen Beide Flugelpaare besitzen zwischen den meisten Langsadern jeweils zwei Queradern und sind dadurch in zahlreiche etwa rechteckige Zellen gegliedert Eigentumlich und in der Korpergestalt unverkennbar sind die Larven Die typischen Saugzangen der Netzfluglerlarven sind bei ihnen nach innen gebogen Die Kopfkapsel ist kompakt die Mundwerkzeuge nach vorn gestreckt prognath und die Kopfkapsel auf der Unterseite durch einen grossen Gula genannten Sklerit geschlossen Der vorderste Rumpfabschnitt der Prothorax ist bei ihnen schmal und stark verlangert bei vielen Arten schmaler als der Kopf und der ubrige Rumpf Auch der Hinterleib ist schmal und langgestreckt Die Larven sind wasserlebend Ihre Stigmen sind geschlossen Kiemen oder andere Atemorgane werden nicht ausgebildet Lebensweise BearbeitenNevorthidae Larven leben in kleinen Fliessgewassern in der Bachzone limnologisch als Rhithral bezeichnet Dies konnen kleine Quellrinnsale bis hin zu starken Bachen mit einer Wasserfuhrung von mehreren Kubikmetern pro Sekunde sein Alle besiedelten Gewasser besitzen Kies oder Steingrund Die schlanken Larven leben in den Zwischenraumen und auf der Unterseite von aufliegenden Steinen Die Larven sind sehr beweglich und konnen sich blitzschnell durch das Luckensystem schlangeln Sie sind in Bezug auf die Wassertemperaturen nicht sehr empfindlich eurytherm und kommen auch in Bachen auf saurem Gestein wie z B Granit wie auch in kalkreichen Gewassern vor Alle Arten sind aber soweit bekannt ausserst empfindlich gegenuber Gewasserverschmutzung und Stoffeintrag aus dem Einzugsgebiet Sie leben daher fast ausschliesslich in Bachen deren Einzugsgebiet bewaldet ist oder von Buschwerk eingenommen wird Sie besiedeln ausschliesslich ganzjahrig wasserfuhrende perennierende Gewasser und fehlen in sommertrockenen Bachen Da die Nevorthidae Larven ihre Beute mit ihren Saugzangen aussaugen ist ihr Nahrungsspektrum nicht anhand des Darminhalts ermittelbar Zum Beutespektrum der rauberischen Larven ist deshalb fast nichts bekannt Nevorthidae Larven verpuppen sich innerhalb des Wassers in einem zweischichtigen unregelmassig rundlichen Kokon von etwa 8 bis 15 Millimeter Durchmesser der an Steine der Bachsohle angeheftet wird Sowohl der zarte netzartige Aussenkokon wie der dicht filzige Innenkokon sind rein weiss Die lang beborstete Puppe ist weiss gefarbt nur die Mandibeln dunkel sklerotisiert vermutlich beisst sie mit ihnen die Puppenhulle beim Schlupf auf Die Verpuppung erfolgt im Mittelmeergebiet im Fruhjahr die Puppenruhe dauert nur wenige Tage Als Hauptflugzeit der Imagines werden Mitte Mai bis Mitte Juni angegeben einzelne sind aber den ganzen Sommer uber bis zum Herbst zu beobachten Zur Lebensweise der Imagines ist nicht viel bekannt ausser dass sie immer in Gewassernahe angetroffen werden Sie werden gelegentlich an Blattlaus Ausscheidungen Honigtau beobachtet Verbreitung BearbeitenNevorthidae sind aus drei weit voneinander getrennten Verbreitungsgebieten bekannt Dem europaischen Mittelmeerraum Ostasien China Taiwan und Japan und Sudwestaustralien Es wird angenommen dass dieses Verbreitungsmuster nur das Relikt einer ehemals zusammenhangenden Verbreitung darstellt Phylogenie und Systematik BearbeitenDer Name der Familie wurde ursprunglich Neurorthidae geschrieben dies geht auf eine Falschschreibung des Namens der Typusgattung Nevrorthes als Neurorthes zuruck was erst 1991 erkannt wurde Diese Gattung wurde ursprunglich als zu den Schwammhaften Familie Sisyridae oder den Taghaften Hemerobiidae gehorig angesehen Nach genaueren morphologischen Untersuchungen insbesondere der eigentumlichen Larven steht die Familie aber isoliert so dass sie allein monotypisch die Unterordnung Nevorthiformia eine der drei Unterordnungen der Netzflugler bildet Die Familie besitzt viele urtumliche plesiomorphe Merkmalsauspragungen und gilt daher als basalste Gruppe der Netzflugler und Schwestergruppe aller ubrigen zusammengenommen Ob die aquatische Lebensweise der Larven die sie innerhalb der Netzflugler mit den Schwammhaften und den Schlammfliegen gemeinsam hat ein ursprungliches oder abgeleitetes Merkmal darstellt ist umstritten Phylogenomische Untersuchungen anhand des Vergleichs homologer DNA Sequenzen konnten allerdings die basale Stellung der Nevrorthidae bisher nicht bestatigen In einer Analyse von Winterton und Kollegen ergab sich stattdessen ein Schwestergruppenverhaltnis zu den semiaquatischen Bachhaften Familie Osmylidae Die Familie Nevrorthidae umfasst vier Gattungen Nevrorthus Costa 1863 Mittelmeerregion Nipponeurorthus Nakahara 1958 Ostasien China Taiwan Japan Austroneurorthus Nakahara 1958 Sudwesten Australiens immer in Kustennahe Sinoneurorthus Liu Aspock amp Aspock 2012 Yunnan China Fossilien BearbeitenFossile Nevrorthidae sind nur selten gefunden worden einige Fossilien zudem in ihrer Zuordnung zu der Familie zweifelhaft Am bekanntesten ist die Gattung Rophalis mit der Art Rophalis relicta aus dem eozanen baltischen Bernstein Der moglicherweise alteste Nachweis ist eine in burmesischen Bernstein der Unterkreide eingeschlossene Larve diese ist aber in ihrer tatsachlichen Zuordnung nicht gesichert Quellen BearbeitenUlrike Aspock Elisabeth Haring Horst Aspock 2012 The phylogeny of the Neuropterida long lasting and current controversies and challenges Insecta Endopterygota Arthropod Systematics amp Phylogeny 70 2 119 129 Ulrike Aspock amp Horst Aspock 1999 Kamelhalse Schlammfliegen Ameisenlowen Wer sind sie Insecta Neuropterida Raphidioptera Megaloptera Neuroptera In Stapfia Band 60 S 1 34 zobodat at PDF David Grimaldi Michael S Engel Paul Nascimbene 2002 Fossiliferous Cretaceous amber from Myanmar Burma its rediscovery biotic diversity and paleontological significance American Museum Novitates no 3361 71 pp David Grimaldi amp Michael S Engel Evolution of the Insects Cambridge University Press 2005 ISBN 9780521821490 pp 341 342 Xingyue Liu Horst Aspock Ulrike Aspock 2012 Sinoneurorthus yunnanicus n gen et n sp a spectacular new species and genus of Nevrorthidae Insecta Neuroptera from China with phylogenetic and biogeographical implications Aquatic Insects International Journal of Freshwater Entomology 34 2 131 141 doi 10 1080 01650424 2012 718086 Xingyue Liu Horst Aspock Ulrike Aspock 2014 New species of the genus Nipponeurorthus Nakahara 1958 Neuroptera Nevrorthidae from China Zootaxa 3838 2 224 232 Hans Malicky 1984 Ein Beitrag zur Autokologie und Bionomie der aquatischen Netzfluglergattung Neurorthus Insecta Neuroptera Neurorthidae Archiv fur Hydrobiologie 101 1 2 231 246 V J Montserrat amp O Gavira 2014 A new European species of Nevrorthus in the Iberian Peninsula Insecta Neuropterida Zootaxa 3796 2 349 360 Andre Nel amp Edmund Jarzembowski 1997 New fossil Sisyridae and Nevrorthidae Insecta Neuroptera from Eocene baltic amber and upper Miocene of France European Journal of Entomology 94 287 294 Ekkehard Wachmann Christoph Saure Netzflugler Schlamm und Kamelhalsfliegen Beobachtung Lebensweise Naturbuch Verlag Augsburg 1997 ISBN 3 89440 222 9 Shaun L Winterton Nate B Hardy Brian Wiegmann 2010 On wings of lace phylogeny and Bayesian divergence time estimates of Neuropterida Insecta based on morphological and molecular data Systematic Entomology 35 349 378 doi 10 1111 j 1365 3113 2010 00521 xWeblinks BearbeitenNevrorthidae Austroneurorthus bruneipennis Identification and Ecology of Australian freshwater invertebrates Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Nevrorthidae amp oldid 228450918