Methanosarcinales

Methanosarcinales ist eine Ordnung von Archaeen in der Klasse Methanomicrobia.

Methanosarcinales
Methanosarcina barkeri Stamm Fusaro
Systematik
Domäne: Archaeen (Archaea) Abteilung: Euryarchaeota ohne Rang: Stenosarchaea-Gruppe Klasse: Methanomicrobia Ordnung: Methanosarcinales
Wissenschaftlicher Name
Methanosarcinales
Boone et al. 2002

In der Domäne der Archaeen gibt es eine Reihe von Methanogenen (Methan produzierenden Mikroben). Die Gensequenzen der 16S-Untereinheit ihrer ribosomalen RNA deuten darauf hin, dass sie eine phylogenetisch eigenständige Gruppe innerhalb des Phylums (Abteilung) der Euryarchaeota bilden. Die Ordnung Methanosarcinales ist eine von etwa acht Ordnungen unter den Methanogenen dieses Phylums. Sie bildet zusammen mit zwei weiteren Ordnungen der Methanbildner, Methanocellales und Methanomicrobiales, die Klasse der Methanomicrobia (oder „Klasse-II-Methanogene“).

Morphologie

Die Mitglieder der Ordnung Methanosarcinales sind kokkoid (kokkenförmig, d. h. annähernd kugelförmig) oder umhüllte Stäbchen (bazillenförmig); sie kommen auch in Quasi-Bündeln („pseudosarcin“) vor. Die meisten Vertreter haben eine Protein-Zellwand, der Peptidoglykan und Pseudomurein fehlen.

Vorkommen

Die Vertreter der Methanosarcinales sind in anaeroben Umgebungen weit verbreitet (kosmopolitisch). Man findet sie im Süßwasser, in Meeresumgebungen, auch in extrem halophilen (salzreichen) Sedimenten sowie in anaeroben Faul- und Gärbehältern (etwa von Klärschlamm, en. laboratory digestors) und im Magen-Darm-Trakt von Tieren. Mit Hilfe molekularer Techniken (wie im Magen-Darm-Trakt) wurden Methanosarcinales auch in tiefen terrestrischen Untergrundumgebungen wie in den Goldminen Südafrikas nachgewiesen.

Stoffwechsel

Die Methanosarcinales sind strikt anaerob und leben, indem sie Methan produzieren. Einige Arten verwenden Acetat als Substrat, andere nutzen Methylverbindungen, wie Methylsulfate und Methylamine. Diese Mikroben katalysieren den letzten Schritt des Abbaus organischer Stoffe in anoxischen (sauerstofffreien) Umgebungen, in denen Licht und terminale Elektronenakzeptoren (außer CO₂) begrenzt sind.

Ökologie

In Meeressedimenten werden große Mengen an Methan produziert, oft aber bereits wieder verbraucht, bevor sie mit aeroben (Sauerstoff führenden) Gewässern oder der Atmosphäre in Kontakt kommen. Auch wenn (mit Stand 1999) noch kein Organismus isoliert wurde, der Methan anaerob verbrauchen kann, deuten biogeochemische Hinweise darauf hin, dass es einen Gesamtprozess gibt, der eine Elektronenübertragung von Methan auf Sulfat beinhaltet und offenbar von mehreren Organismen in einer (symbiotischen) Gemeinschaft vermittelt wird, zu der neben einem Methanbildner (Methanogen) auch ein Sulfatreduzierer gehört; und dass diese ein noch unbekanntes Zwischensubstrat austauschen.

Ursprünglich dachte man, dass die Umwandlung von Erdöl (lineare und zyklische Alkane, Alkene und ähnliche Kohlenwasserstoffe) in Erdgas (Methan) nur durch solche symbiotischen Gemeinschaften erfolgen kann (wie beispielsweise mit Methanophagales oder Methanosarcinales des ANME-2c-Clusters (etwa Gattung Ca. Syntrophoarchaeum), des GoM-Arc1-Clusters sowie Ca. Argoarchaeum), inzwischen haben sich aber mit der neu gefundenen Klasse Methanoliparia Archaeen gefunden, die das alleine zu Wege bringen.

Etymologie

Die Vorsilbe Methano- verweist auf die Produktion von Methan, die Nachsilbe -sarcina leitet sich ab von lateinisch sarcina, deutsch ‚Paket, Bündel‘, englisch package, bundle. Methanosarcina bedeutet also „methanproduzierendes Bündel(chen)“.

Systematik

Der folgende Liste der Mitglieder liegen als Quellen zugrunde (wo nicht anders angegeben: Stand 21. Januar 2022):

• G – Genome Taxonomy Database (GTDB), derzeit nur für Fam. Methanoperedenaceae geprüft.
• L – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) (L? – „not validly published“)
• N – National Center for Biotechnology Information (NCBI)
• W – World Register of Marine Species (WoRMS) (W? – „unreviewed“)

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Ordnung Methanosarcinales Boone et al. 2002 (L,N,W),
Synonyme: Methanotrichales Akinyemi et al. 2021 (L) und Halomebacteria Cavalier-Smith 2002 (N)

• Familie Candidatus Methanoperedentaceae corrig. Haroon et al. 2013 (L) mit Schreibvariante Ca. Methanoperedenaceae Haroon et al. 2013 (G,L?,N)– Stand: 24. April 2022
  • Gattung Candidatus Methanoperedens Haroon et al. 2013 (G,L?,N)
    • Spezies Candidatus Methanoperedens nitroreducens Haroon et al. 2013 (G,L?,N) mit Schreibvariante Ca. Methanoperedens nitratireducens corrig. Haroon et al. 2013 (L?) – Typus (L)
      • Stamm ANME-2d (G,L) – Referenz (L)
      • Stamm UBA453 (G) – bei NCBI vorläufig in eigener Spezies Ca. Methanoperedens sp. UBA453 (N)
    • Spezies Candidatus Methanoperedens sp. Mnv1 alias Ca. Methanoperedens nitroreducens_A (G) – lt. GTDB in der NCBI-Taxonomie nicht unterschieden von Ca. Methanoperedens nitroreducens (G), siehe aber Leu (2020) Fig. 3.
      • Stamm Mnv1 (G)
    • Spezies Candidatus Methanoperedens ferrireducens Cai et al. 2018 (L?) – nahestehend zu BLZ1 (s. u.)
    • Spezies Candidatus Methanoperedens manganicus Leu et al. 2020 (L?) – nahestehend zu BLZ2 (s. u.)
    • Spezies Candidatus Methanoperedens manganireducens Leu et al. 2020 (L?) offenbar mit Schreibvariante von Ca. Methanoperedens manganitroreducens
    • Spezies Candidatus Methanoperedens psychrophilus Chen et al. 2022 (L?) mit Fe_bin.173 aus der Metagenomik
    • Spezies Methanoperedens sp002487355 (G) alias Ca. Methanoperedens sp. BLZ2 (N) – wg. Stamm BLZ1 nahestehend zu Ca. Methanoperedens ferrireducens, wg. Stamm BLZ2 nahestehend zu Ca. Methanoperedens manganicus.
      • Stamm BLZ2 (G,N) – Referenz (G)
      • Stamm BLZ1 (G) – bei NCBI vorläufig in eigener Spezies Ca. Methanoperedens sp. BLZ1 (N)
      • Stamm SB2 (G)
      • Stamm Ru_enrich_MN (G)
    • Spezies Methanoperedens sp. Mizunami
    • Spezies Methanoperedens sp003104905 (G) mit Stamm FeB_1 (G)
    • Spezies Methanoperedens sp012026795 (G) mit Stamm MnB_20 (G)
    • Spezies Methanoperedens sp012026835 (G) mit Stamm MnB_21 (G)
    • Spezies Methanoperedens sp018899795 (G)
      • Stamm KR11_N3.mb.44 (G) – Referenz (G)
      • Stamm KR13_N1.mb.18 (G)
    • Spezies Methanoperedens sp018900975 (G) mit Stamm KR11_0.1_MetaG.mb.84 (G)
    • Spezies Methanoperedens sp902384525 (G) mit Stamm LFW-24 (G)
    • Spezies Methanoperedens sp902386085 (G) mit Stamm LFW-280_1_1 (G)
    • Spezies Methanoperedens sp902386115 (G) mit Stamm LFW-280_2_2 (G)
    • Spezies Methanoperedens sp902386135 (G) mit Stamm LFW-280_3_1 (G)
    • Spezies Methanoperedens sp902386205 (G) mit Stamm LFW-280_3_2 (G)
    • Spezies Methanoperedens sp902386255 (G) mit Stamm LFW-280_4 (G)
    • Spezies Methanoperedens sp905339155 (G) mit Stamm METP1 (G)
  • ohne Gattungszuweisung
    • Spezies Candidatus Methanoperedenaceae archaeon GB37 (N)
    • Spezies Candidatus Methanoperedenaceae archaeon GB50 (N)
    • Spezies Candidatus Methanoperedenaceae archaeon HGW-Methanoperedenaceae-1 (N)

• Familie Methanotrichaceae (G) Oren 2014 (L,N) bzw. Akinyemi et al. 2021 alias Methanosaetaceae Boone et al. 2002 (L,W)
  • Gattung Methanothrix Huser et al. 1983,
    Synonym: Methanosaeta Patel & Sprott 1990 – Typgattung (L,W)
    • Spezies Methanothrix harundinacea (Ma et al. 2006) Akinyemi et al. 2021 (L,W?)
    • Spezies Candidatus Methanothrix paradoxa corrig. Angle et al. 2017 (L?),
      Schreibvariante: Ca. M. paradoxum Angle et al. 2017 (L?)
    • Spezies Methanothrix soehngenii Huser et al. 1983 (L)
    • Spezies Methanothrix thermoacetophila corrig. Nozhevnikova & Chudina 1988,
      Schreibvariante: M. thermoacetophilia Nozhevnikova & Chudina 1988,
      Synonym M. thermophila Kamagata et al. 1992 (L)

• Familie Methanosarcinaceae Balch & Wolfe 1981 (L,W) bzw. Balch & Wolfe 1981 emend. Sowers et al.1984 (N)
  • Gattung Halomethanococcus Yu & Kawamura 1988 (L)
    • Spezies Halomethanococcus doii Yu & Kawamura 1988 (L)
  • Gattung Methanimicrococcus corrig. Sprenger et al. 2000 (L,N),
    Schreibvariante: Methanomicrococcus Sprenger et al. 2000 (L,N)
    • Spezies Methanimicrococcus blatticola corrig. Sprenger et al. 2000 (L,N)
  • Gattung Methanococcoides Sowers & Ferry 1985 (L,W) bzw. Sowers & Ferry 1985 emend. L'Haridon et al. 2014 (N)
    • Spezies Methanococcoides alaskense Singh, Kendall, Liu & Boone, 2005 (L,N,W)
    • Spezies Methanococcoides burtonii Franzmann et al. 1993 (L,N)
    • Spezies Methanococcoides euhalobius Obraztsovan et al. 1987 (L?)
    • Spezies Methanococcoides methylutens Sowers & Ferry, 1983 (L,N,W)
    • Spezies Methanococcoides seepicolus L. Li et al. 2021 (L?,N),
      mit M. sp. LLY (N)
    • Spezies Methanococcoides vulcani L'Haridon et al. 20141 (L,N),
      mit M. sp. SLH33 (N)

Mögliche Mitglieder der Gattung mit vorläufigen Bezeichnungen: (N)…

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• Spezies Methanococcoides sp. AM1
• Spezies Methanococcoides sp. DM1
• Spezies Methanococcoides sp. EBM-47
• Spezies Methanococcoides sp. LMO-1
• Spezies Methanococcoides sp. MO-MCD
• Spezies Methanococcoides sp. NaT1
• Spezies Methanococcoides sp. NM1
• Spezies Methanococcoides sp. PM1
• Spezies Methanococcoides sp. PM2
• Spezies Methanococcoides sp. SA1
• Spezies Methanococcoides sp. SBAK-TMA-1

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Mögliche Mitglieder der Gattung mit vorläufigen Bezeichnungen: (N)…

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• Spezies Methanohalophilus sp. 2-GBenrich
• Spezies Methanohalophilus sp. DAL1
• Spezies Methanohalophilus sp. L21-TMA-AB
• Spezies Methanohalophilus sp. RET-1
• Spezies Methanohalophilus sp. RSK
• Spezies Methanohalophilus sp. SF-1
• Spezies Methanohalophilus sp. SF-2
• Spezies Methanohalophilus sp. SLHTHETIS
• Spezies Methanohalophilus sp. strain Cas-1
• Spezies Methanohalophilus sp. strain HCM6
• Spezies Methanohalophilus sp. strain Ref-1
• Spezies Methanohalophilus sp. strain SF-1
• Spezies Methanohalophilus sp. T2/21.5
• Spezies Methanohalophilus sp. T3/30.5
• Spezies Methanohalophilus sp. T328-1
• Spezies Methanohalophilus sp. TA21
• Spezies Methanohalophilus sp. WG1-DM
• Spezies Methanohalophilus sp. Z-7302
• Spezies Methanohalophilus sp. Z-7404

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Mögliche Mitglieder der Gattung mit vorläufigen Bezeichnungen: (N)…

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• Spezies Methanolobus sp. 17PMc2
• Spezies Methanolobus sp. AME1
• Spezies Methanolobus sp. AME4
• Spezies Methanolobus sp. HiM
• Spezies Methanolobus sp. M23
• Spezies Methanolobus sp. T82-4
• Spezies Methanolobus sp. UBA118
• Spezies Methanolobus sp. UBA32
• Spezies Methanolobus sp. UBA474

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Mögliche Mitglieder der Gattung mit vorläufigen Bezeichnungen: (N)…

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• Spezies Methanomethylovorans sp. LFP3.1
• Spezies Methanomethylovorans sp. mMPA
• Spezies Methanomethylovorans sp. PtaU1.Bin073
• Spezies Methanomethylovorans sp. PtaU1.Bin093
• Spezies Methanomethylovorans sp. Z1

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• Familie Methermicoccaceae Cheng et al. 2007 (L,N)
  • Gattung Methermicoccus Cheng et al. 2007 (L,N) – Typegattung (L)
    • Spezies Methermicoccus shengliensis Cheng et al. 2007 (L,N),
      mit Methanosarcinaceae archaeon ZC-1 (N) alias Methanogenic archaeon ZC-1(N)

• Klade ANME-2-Cluster (en. ANME-2 cluster, Anaerobic Methanotrophs group 2) (N) – Stand: 24. April 2022
  • Gattung Candidatus Syntrophoarchaeum Laso-Perez et al. 2016 (N)
    • Spezies Candidatus Syntrophoarchaeum butanivorans Laso-Perez et al. 2016 (N),
      mit Euryarchaeota archaeon BOX1 (N)
    • Spezies Candidatus Syntrophoarchaeum caldarius Laso-Perez et al. 2016 (N),
      mit Euryarchaeota archaeon BOX2 (N)
    • Spezies Candidatus Syntrophoarchaeum sp. GoM_oil (N)
    • Spezies Candidatus Syntrophoarchaeum sp. WYZ-LMO15 X. Feng, Y. Wang,Y. et al. (N)
  • Arten ohne Gattungszuweisung
    • Spezies ANME-2 cluster archaeon HR1 (N)
    • Spezies Methanosarcinales archaeon ANME-2c ERB4 (N)

• Klade GOM-Arc-I-Cluster mit Schreibvariante GoM-Arc1-Cluster (en. GOM Arc I cluster, GoM Arc1 cluster, Gulf of Mexico Archaea group 1) (N)
  • Gattung Candidatus Ethanoperedens C.J. Hahn et al. 2020 (L,N)
    • Spezies Candidatus Ethanoperedens thermophilum Hahn et al. 2020 (L,N)

• Mitglieder ohne Familien oder Cluster-Zuweisung
  • Gattung Candidatus Argarchaeum corrig. Chen et al. 2019 (L),
    Schreibvariante: Ca. Argoarchaeum Chen et al. 2019 (L,N)
    • Spezies Candidatus Argarchaeum ethanivorans corrig. Chen et al. 2019 (L),
      Schreibvariante: Ca. Argoarchaeum ethanivorans Chen et al. 2019 (L,N)

●  Mögliche Mitglieder sowohl ohne Gattungszuweisung als auch ohne Familien- oder Cluster-Zuweisung…

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• Spezies Methanosarcinales archaeon ANME-1 ERB6 (N) – zur Ordnung Methanophagales alias ANME-1-Custer?
• Spezies Methanosarcinales archaeon ANME-1 ERB7 (N) – zur Ordnung Methanophagales alias ANME-1-Custer?
• Spezies Methanosarcinales archaeon ANME-2c ERB4 (N) – zum ANME-2-Cluster?
• Spezies Methanosarcinales archaeon Met12 (N)
• Spezies Methanosarcinales archaeon Methan_01 (N)
• Spezies Methanosarcinales archaeon Methan_02 (N)
• Spezies Methanosarcinales archaeon Methan_03 (N)
• Spezies Methanosarcinales archaeon Methan_04 (N)
• Spezies Methanosarcinales archaeon UBA203 (N)
• Spezies Methanosarcinales archaeon UBA261 (N)
• Spezies Methanosarcinales archeaon 56_1174 (N)

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Literatur

Journale

• Thomas Cavalier-Smith: The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. In: Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52. Jahrgang, Pt 1, 2002, S. 7–76, doi:10.1099/00207713-52-1-7, PMID 11837318. 
• Thomas Cavalier-Smith: The kingdoms of organisms. In: Nature. 324. Jahrgang, Nr. 6096, 1986, S. 416–417, doi:10.1038/324416a0, PMID 2431320, bibcode:1986Natur.324..416C. 

Bücher

• David R. Boone, William B. Whitman, Yosuke Koga: Order III. Methanosarcinales ord. nov. In: D. R. Boone, R. W. Castenholz (Hrsg.): Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology Volume 1: The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria, 2. Auflage, Springer Verlag, New York 2001, ISBN 978-0-387-98771-2, S. 169
• William D. Grant, Masahiro Kamekura, Terry J. McGenity, Antonio Ventosa: Class III. Halobacteria class. nov. In: D. R. Boone, R. W. Castenholz (Hrsg.): Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology Volume 1: The Archaea and the deeply branching and phototrophic Bacteria, 2. Auflage, Springer Verlag, New York 2001, ISBN 978-0-387-98771-2, S. 169
• George M. Garrity Garrity, Julia A. Bel, Timothy G. Lilburn et al.: Ausgabe 5.0, 6. März 2007. Release 7.7, Name for Life: doi:10.1601/tx.0.

Einzelnachweise

1. LPSN: Order Methanosarcinales Boone et al. 2002
2. NCBI: Methanosarcinales, Details: Methanosarcinales Boone et al. 2002 (order, homotypic synonym: "Halomebacteria" Cavalier-Smith 1986); graphisch: Methanosarcinales, auf: Lifemap NCBI Version.
   Datenquelle: NCBI taxonomy resources. National Center for Biotechnology Information, abgerufen am 19. März 2007. 
3. WoRMS: Methanosarcinales
4. OneZoom: Methanosarcinales
5. Melissa M. Kendall, David R. Boone; Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): The Prokaryotes. Band 3. Springer Science & Business Media, 2006, ISBN 0-387-25493-5, Kap. 12, S. 244, doi:10.1007/0-387-30743-5_12.  Epub 17. Januar 2017. S. 244.
6. Methyl sulfate(1-), auf: PubChem.
7. John M. Hayes, Kai-Uwe Hinrichs, Sean P. Sylva, Peter G. Brewer, Edward F. DeLong: Methane-consuming archaebacteria in marine sediments. In: Nature. Band 398, Nr. 6730, 1999, S. 802–805, doi:10.1038/19751, PMID 10235261, bibcode:1999Natur.398..802H. 
8. Guillaume Borrel, Panagiotis S. Adam, Luke J. McKay, Lin-Xing Chen, Jillian F. Banfield, Simonetta Gribaldo, et al.: Wide diversity of methane and short-chain alkane metabolisms in uncultured archaea. In: Nature Microbiology. Band 4, Nr. 4, April 2019, ISSN 2058-5276, S. 603–613, doi:10.1038/s41564-019-0363-3, PMID 30833729, PMC 6453112 (freier Volltext) – (Epub 4. März 2019). 
9. Wissenslücke beim Ethan-Abbau geschlossen: UFZ-Forscher entdecken einzelligen Organismus, der am Meeresboden Ethan oxidiert, Pressemitteilung des Helmholtz Zentrums für Umweltforschung (UFZ) vom 28. März 2019 über Ca. Argoarchaeum ethanivorans.
10. Rafael Laso-Pérez, Cedric Hahn, Daan M. van Vliet, Halina E. Tegetmeyer, Florence Schubotz, Nadine T. Smit, Thomas Pape, Heiko Sahling, Gerhard Bohrmann, Antje Boetius, Katrin Knittel, Gunter Wegener: Anaerobic Degradation of Non-Methane Alkanes by “Candidatus Methanoliparia” in Hydrocarbon Seeps of the Gulf of Mexico. In: mBio. Band 10, Nr. 4, 20. August 2019, S. e01814–19, doi:10.1128/mBio.01814-19, PMID 31431553 (pure.mpg.de [PDF]).  Dazu:
    Alles in einer Zelle: Die Mikrobe, die Öl in Gas umwandelt. Pressemitteilung des Max-Planck-Instituts für Marine Mikrobiologie Bremen vom 20. August 2019.
11. Zhuo Zhou, Cui-jing Zhang, Peng-fei Liu, Lin Fu, Rafael Laso-Pérez, Lu Yang, Li-ping Bai, Jiang Li, Min Yang, Jun-zhang Lin, Wei-dong Wang, Gunter Wegener, Meng Li, Lei Cheng: Non-syntrophic methanogenic hydrocarbon degradation by an archaeal species. In: Nature. Band 601, Nr. 7892, 2022, S. 257–262, doi:10.1038/s41586-021-04235-2 (Epub 22. Dezember 2021).  Dazu:
    Vom Ölfeld ins Labor: Wie eine besondere Mikrobe Erdöl in Gase zerlegt, auf marum.de (Zentrum für Marine Umweltwissenschaften der Universität Bremen) vom 22. Dezember 2021.
    Vom Ölfeld ins Labor: Wie eine besondere Mikrobe Erdöl in Gase zerlegt. EurekAlert! vom 22. Dezember 2021,
    From the oilfield to the lab: How a special microbe turns oil into gases. EurekAlert! vom 22. Dezember 2021 (englisch).
    From the oilfield to the lab: How a special microbe turns oil into gases. Pressemitteilung des Max-Planck-Instituts für Marine Mikrobiologie Bremen vom 22. Dezember 2021 (englisch).
    Scientists Have Cultivated a “Miracle Microbe” That Converts Oil Into Methane. Auf SciTechDaily vom 23. Dezember 2021. Quelle: Max Planck Institute for Marine Microbiology (englisch).
12. GTDB: Methanoperedenaceae.
13. Andy O. Leu, Chen Cai, Simon J. McIlroy, Gordon Southam, Victoria J. Orphan, Zhiguo Yuan, Shihu Hu, Gene W. Tyson: Anaerobic methane oxidation coupled to manganese reduction by members of the Methanoperedenaceae. In: The ISME Journal, Band 14, S. 1030–1041, 27. Januar 2020; doi:10.1038/s41396-020-0590-x. PMID 31988473, PMC 7082337 (freier Volltext). Siehe insbes. Fig. 3.
14. Chen Cai, Andy O. Leu, Guo-Jun Xie, Jianhua Guo, Yuexing Feng, Jian-Xin Zhao, Gene W. Tyson, Zhiguo Yuan, Shihu Hu: A methanotrophic archaeon couples anaerobic oxidation of methane to Fe(III) reduction. In: The ISME Journal, Band 12, S. 1929–1939, 16. April 2018; doi:10.1038/s41396-018-0109-x. PMID 29662147, PMC 6052012 (freier Volltext), ResearchGate. Siehe insbes. Fig. 3.
15. Lin Chen, Lingyan Li, Shengjie Zhang, Wenting Zhang, Kai Xue, Yanfen Wang, Xiuzhu Dong: Anaerobic methane oxidation linked to Fe(III) reduction in a Candidatus Methanoperedens-enriched consortium from the cold Zoige wetland at Tibetan Plateau. In: sfam Environmental Microbiology, Band 24, Nr. 2, S. 614–625, 23. Dezember 2021; doi:10.1111/1462-2920.15848. PMID 34951085, ResearchGate, PDF. Siehe insbes. Fig. 1 und Fig. 5.
16. Selmihan Sahin, Olivier N. Lemaire, Mélissa Belhamri, Julia M. Kurth, Cornelia U. Welte, Tristan Wagner, Ross D. Milton: Bioelectrocatalytic CO2 Reduction by Mo-Dependent Formylmethanofuran Dehydrogenase. In: Angewandte Chemie International Edition (Early View), 15. September 2023. S. e202311981; doi:10.1002/anie.202311981 (englisch). Dazu:
    • CO2 mit Strom binden: Ein Mikroben-Enzym inspiriert die Elektrochemie. Auf: EurekAlert vom 28. September 2023.
17. NCBI: Methanosarcinales archaeon ANME-2c ERB4 (species)
18. NCBI: Methanophagales, Details: Methanophagales Adam et al. 2017 (order, vernacular name: ANME-1 cluster); graphisch: Methanophagales, auf: Lifemap NCBI Version.