www.wikidata.de-de.nina.az

Dornenfortsatz übergeordnetDendritGene OntologyQuickGO oder kurz Dorn englisch spine wird eine feine oft pilzförmige Vor

Dornenfortsatz

Dornenfortsatz oder kurz Dorn – englisch spine – wird eine feine, oft pilzförmige Vorwölbung der Oberfläche einer Nervenzelle genannt, die sich überwiegend auf Dendriten von verschiedenen Neuronen des Gehirns findet. In den meisten Fällen stellt die Zellmembran an der ausgestülpten Fortsatzspitze eine postsynaptische Region (Postsynapse) hervorgehoben dar, auf die ein vorgeschaltetes Neuron mit einer präsynaptischen Axonendigung (Präsynapse) Erregungen überträgt, die hier in exzitatorische Signale überführt werden.

Dornen eines Dendriten einer Nervenzelle aus dem Striatum (einem Teil der Basalganglien).

Dornenfortsätze treten bei allen Wirbeltieren im zentralen Nervensystem auf. Im menschlichen Gehirn enden exzitatorische Synapsen meistens auf dendritischen Dornen, anatomisch Spinula [s. Gemmula] dendritica genannt. Manche Nervenzellen tragen Tausende solcher Fortsatzbildungen, je etwa 0,2 bis 2 µm lang, bei denen ein unterschiedlich dicker Kopf (engl. head) vom schmaleren Hals (engl. neck) abgesetzt sein kann. Doch kommen Dornenfortsätze nicht nur auf Dendriten vor. Form, Größe und biochemische Besonderheiten der Dornen beeinflussen die Signalübertragung an Synapsen.

Ein Dorn kann ausgebildet werden, sich in Abhängigkeit von der synaptischen Aktivität verändern und verschiedene Formen annehmen (morphologische Plastizität), sowie rückgebildet werden. Diese Strukturänderungen nehmen Einfluss auf die funktionellen Bedingungen einer Synapse (synaptische Plastizität) und können kurzzeitig, länger andauernd oder langfristig anhaltend (späte Langzeit-Potenzierung LTP) zu Verstärkungen von synaptischen Verknüpfungen führen (mögliche Korrelate des Langzeitgedächtnisses).

Pilzförmig entwickelte Dornen (engl. mushroom spines) enthalten häufig zusätzlich einen sogenannten Dornenapparat, der vermutlich als Calcium-Speicher für intrazelluläre Ca2+-Signalwege Bedeutung hat, jedoch noch nicht verstanden ist.

Aussehen und Vorkommen Bearbeiten

Typen von Dornenfortsätzen

Dornenfortsätze wurden bereits 1888 von R. Cajal im Kleinhirn von Vögeln beschrieben und sind beim Menschen sowohl auf Purkinjezellen der Kleinhirnrinde wie auf Pyramidenzellen der Großhirnrinde – archikortikal insbesondere im Hippokampus – zu finden sowie noch in weiteren Hirnregionen, beispielsweise subkortikal (siehe Abbildung oben) oder im Thalamus. Zumeist wachsen Dornen aus den Dendriten einer Nervenzelle hervor, sie können jedoch auch auf deren Soma oder im Bereich des Axonhügels gebildet werden.

Dendritische Dornen treten unterschiedlich dicht verteilt in verschiedenen Formen und Größen der Vorwölbungen auf. Oft wachsen sie mit einem schmalen Hals empor und enden mit einem mehr oder weniger voluminösen Kopf („Endköpfchen“). Dieser trägt eine postsynaptische dichte (PSD-)Membranregion mit Transmitterrezeptoren, Ionenkanälen und signalübermittelnden Systemen. Dem gegenüber befindet sich die präsynaptische Region des anderen Neurons, zumeist auf einem „Endknöpfchen“. Allein nach dem Aussehen der Fortsätze werden grob verschiedene Typen unterscheiden, die Übergänge sind jedoch fließend:

  • Filopodien: Sehr lange, fadenförmige Ausstülpungen ohne Kopf. Solche Filopodien werden auch als Vorstufe dendritischer Verzweigungen angesehen und können mehrere Synapsen tragen.
  • Dünne Dornen (engl. thin spines): Dornen mit engem, langem Hals und klar abgesetztem Kopf
  • Pilzförmige Dornen (engl. mushroom spines): Dornen mit einem schmalen Hals und einem voluminösen, kugeligen Kopf
  • Aufsitzende Dornen (engl. sessile spines): Dornen ohne einen deutlich abgrenzbaren Hals
  • Stummelförmige Dornen (engl. stubby spines): Kurz, ohne Unterschied von Hals und Kopf

Über die für das bewegliche Zytoskelett aus F-Aktin formbestimmenden Faktoren eines Dorns ist im Einzelnen bisher noch wenig bekannt. Man nimmt an, dass über die Form auf die Signalübertragung der zugehörigen Synapse Einfluss genommen wird (→Funktion), ein Teilraum der Nervenzelle abgegrenzt und als Subkompartiment mit besonderen biochemischen Bedingungen gestaltet werden kann. Darüber hinaus wurde nachgewiesen, dass dendritische Dornen nicht dauerhaft einem bestimmten Typ zugehören, sondern ihre Form ändern (morphologische Plastizität), eventuell auch im Laufe der Zeit im Sinne eines Lebenszyklus von Dornen. Je größer ein Dornenfortsatz ist, desto höher ist gemeinhin die Zahl an Rezeptor-Molekülen für den Neurotransmitter in der postsynaptischen Membranregion (PSD).

Funktion und Formdifferenzierung Bearbeiten

Dornen sind anpassbare Strukturen, spezialisiert auf die synaptische Transmission und die Umbildung postsynaptischer Signale in besondere Veränderungen der Form, abhängig von der synaptischen Aktivität. Sie können die Erregungsübertragung und Signalweitergabe in mehrerer Hinsicht beeinflussen:

  • Oberflächenvergrößerung: Dendritische Dornen vergrößern die Oberfläche von Dendriten und sorgen so dafür, dass mehr Synapsen auf ihnen Platz finden können. Außerdem verkürzen sie die Weglänge, die Axone zurücklegen müssen.
  • Elektrischer Widerstand: Der enge „Hals“ dendritischer Dornen stellt möglicherweise einen elektrischen Widerstand dar, da Ionen diesen Engpass nicht so leicht passieren können. Dadurch könnte das elektrische Signal an Synapsen verstärkt werden. Diese Hypothese ist jedoch umstritten.
  • Biochemische Kompartimentierung: Als Ausstülpungen von Dendritenoberflächen bilden sie separate Einheiten, die jeweils nur über eine mehr oder weniger schmale „Brücke“ mit dem restlichen Dendriten in Verbindung stehen. Sie behindern damit die Diffusion von Molekülen in oder aus einem Fortsatz und ermöglichen so, dass Veränderungen zunächst auf einzelne Postsynapsen beschränkt bleiben.

Mit dem Dornenfortsatz wird ein postsynaptisches Element hervorgehoben und als ein Teilraum abgesetzt, der abhängig von seiner synaptischen Aktivität verschieden gestaltet werden kann. Durch das formende Zytoskelett aus Aktinfilamenten können Dornenfortsätze nach Breite der Basis, Länge des Halses und Größe des Kopfes in unterschiedlicher Form ausgebildet werden. Während die jeweilige räumliche Gestalt der Membranhülle Einfluss auf die Fortleitung elektrischer Potentialänderungen hat, kann der abgeteilte Raum als Kompartimentierung für biochemische Signalprozesse – beispielsweise rasch kurzzeitig erhöhte intrazelluläre Ca2+-Spiegel – verstanden werden. Insbesondere pilzförmig entwickelte Dornen (engl. mushroom spines) auf Neuronen des Großhirns – nicht aber des Kleinhirns – enthalten im plasmatischen Innenraum häufig zusätzlich als spezifisches Organell einen Dornenapparat, der aus einigen Lamellen glatten endoplasmatischen Retikulums besteht, vermutlich als Calcium-Speicher dient und in unterschiedlicher Weise verschiedene Formen synaptischer Plastizität beeinflussen kann.

Literatur Bearbeiten

  • Eric R. Kandel, J. H. Schwartz, T. M. Jessell: Neurowissenschaften. Eine Einführung. Spektrum Akad. Verl., Heidelberg 1996. ISBN 3-86025-391-3
  • R. F. Thompson: Das Gehirn. Von der Nervenzelle zur Verhaltenssteuerung. Spektrum Akad. Verl., Heidelberg 2001. ISBN 3-8274-1080-0
  • J. Dudel, R. Menzel, Robert Franz Schmidt: Neurowissenschaft. Vom Molekül zur Kognition. Springer, Berlin 2001. ISBN 3-540-41335-9

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. ↑ E.A. Nimchinsky u. a.: Structure and function of dendritic spines in Annual Review of Physiology. Harvard 2002, 64, S. 313–353, als (Memento vom 27. September 2013 im Internet Archive)
  2. Isabell Lockard: Desk Reference for Neuroscience. Springer S.& B.M., 2012, ISBN 9781461228028, S. 247.
  3. Ramón y Cajal, S. Estructura de los centros nerviosos de las aves. Rev. Trim. Histol. Norm. Pat. 1, 1–10 (1888).
  4. K. E. Sorra u. a., in: The international journal of neuroscience. London 1998, 18, S. 658. ISSN 0020-7454
  5. Z. Nusser u. a., in: Neuron. Cambridge 1998, 21, S. 545. ISSN 0896-6273
  6. T. Bonhoeffer, R. Yuste, in: Neuron. Cambridge 2002, 35, S. 1019. ISSN 0896-6273
  7. B. L. Sabatini u. a., in: Current opinion in neurobiology. Oxford 2001, 11, S. 349. ISSN 0959-4388
  8. M. Segal, E. Korkotian: Synaptopodin regulates release of calcium from stores in dendritic spines of cultured hippocampal neurons. In: The Journal of Physiology. Band 589, Nr. 24, 2011, S. 5987–5995, doi:10.1113/jphysiol.2011.217315, PMID 22025667.
  9. P. Jedlicka, A. Vlachos, S.W. Schwarzacher, T. Deller: A role for the spine apparatus in LTP and spatial learning. In: Behavioural Brain Research. Band 192, Nr. 1, 2008, S. 12–19, doi:10.1016/j.bbr.2008.02.033, PMID 18395274.
wikipedia, wiki, deutsches, deutschland, buch, bücher, bibliothek artikel lesen, herunterladen kostenlos kostenloser herunterladen, MP3, Video, MP4, 3GP, JPG, JPEG, GIF, PNG, Bild, Musik, Lied, Film, Buch, Spiel, Spiele
Veröffentlichungsdatum:
UbergeordnetDendritGene OntologyQuickGO Dornenfortsatz oder kurz Dorn englisch spine wird eine feine oft pilzformige Vorwolbung der Oberflache einer Nervenzelle genannt die sich uberwiegend auf Dendriten von verschiedenen Neuronen des Gehirns findet In den meisten Fallen stellt die Zellmembran an der ausgestulpten Fortsatzspitze eine postsynaptische Region Postsynapse hervorgehoben dar auf die ein vorgeschaltetes Neuron mit einer prasynaptischen Axonendigung Prasynapse Erregungen ubertragt die hier in exzitatorische Signale uberfuhrt werden 1 Dornen eines Dendriten einer Nervenzelle aus dem Striatum einem Teil der Basalganglien Dornenfortsatze treten bei allen Wirbeltieren im zentralen Nervensystem auf Im menschlichen Gehirn enden exzitatorische Synapsen meistens auf dendritischen Dornen anatomisch Spinula s Gemmula dendritica 2 genannt Manche Nervenzellen tragen Tausende solcher Fortsatzbildungen je etwa 0 2 bis 2 µm lang bei denen ein unterschiedlich dicker Kopf engl head vom schmaleren Hals engl neck abgesetzt sein kann Doch kommen Dornenfortsatze nicht nur auf Dendriten vor 1 Form Grosse und biochemische Besonderheiten der Dornen beeinflussen die Signalubertragung an Synapsen Ein Dorn kann ausgebildet werden sich in Abhangigkeit von der synaptischen Aktivitat verandern und verschiedene Formen annehmen morphologische Plastizitat sowie ruckgebildet werden Diese Strukturanderungen nehmen Einfluss auf die funktionellen Bedingungen einer Synapse synaptische Plastizitat und konnen kurzzeitig langer andauernd oder langfristig anhaltend spate Langzeit Potenzierung LTP zu Verstarkungen von synaptischen Verknupfungen fuhren mogliche Korrelate des Langzeitgedachtnisses 1 Pilzformig entwickelte Dornen engl mushroom spines enthalten haufig zusatzlich einen sogenannten Dornenapparat der vermutlich als Calcium Speicher fur intrazellulare Ca2 Signalwege Bedeutung hat jedoch noch nicht verstanden ist Inhaltsverzeichnis 1 Aussehen und Vorkommen 2 Funktion und Formdifferenzierung 3 Literatur 4 EinzelnachweiseAussehen und Vorkommen Bearbeiten nbsp Typen von DornenfortsatzenDornenfortsatze wurden bereits 1888 von R Cajal im Kleinhirn von Vogeln beschrieben 3 und sind beim Menschen sowohl auf Purkinjezellen der Kleinhirnrinde wie auf Pyramidenzellen der Grosshirnrinde archikortikal insbesondere im Hippokampus zu finden sowie noch in weiteren Hirnregionen beispielsweise subkortikal siehe Abbildung oben oder im Thalamus Zumeist wachsen Dornen aus den Dendriten einer Nervenzelle hervor sie konnen jedoch auch auf deren Soma oder im Bereich des Axonhugels gebildet werden 1 Dendritische Dornen treten unterschiedlich dicht verteilt in verschiedenen Formen und Grossen der Vorwolbungen auf Oft wachsen sie mit einem schmalen Hals empor und enden mit einem mehr oder weniger voluminosen Kopf Endkopfchen Dieser tragt eine postsynaptische dichte PSD Membranregion mit Transmitterrezeptoren Ionenkanalen und signalubermittelnden Systemen Dem gegenuber befindet sich die prasynaptische Region des anderen Neurons zumeist auf einem Endknopfchen Allein nach dem Aussehen der Fortsatze werden grob verschiedene Typen unterscheiden die Ubergange sind jedoch fliessend 4 Filopodien Sehr lange fadenformige Ausstulpungen ohne Kopf Solche Filopodien werden auch als Vorstufe dendritischer Verzweigungen angesehen und konnen mehrere Synapsen tragen Dunne Dornen engl thin spines Dornen mit engem langem Hals und klar abgesetztem Kopf Pilzformige Dornen engl mushroom spines Dornen mit einem schmalen Hals und einem voluminosen kugeligen Kopf Aufsitzende Dornen engl sessile spines Dornen ohne einen deutlich abgrenzbaren Hals Stummelformige Dornen engl stubby spines Kurz ohne Unterschied von Hals und KopfUber die fur das bewegliche Zytoskelett aus F Aktin formbestimmenden Faktoren eines Dorns ist im Einzelnen bisher noch wenig bekannt Man nimmt an dass uber die Form auf die Signalubertragung der zugehorigen Synapse Einfluss genommen wird Funktion ein Teilraum der Nervenzelle abgegrenzt und als Subkompartiment mit besonderen biochemischen Bedingungen gestaltet werden kann Daruber hinaus wurde nachgewiesen dass dendritische Dornen nicht dauerhaft einem bestimmten Typ zugehoren sondern ihre Form andern morphologische Plastizitat eventuell auch im Laufe der Zeit im Sinne eines Lebenszyklus von Dornen 1 Je grosser ein Dornenfortsatz ist desto hoher ist gemeinhin die Zahl an Rezeptor Molekulen fur den Neurotransmitter in der postsynaptischen Membranregion PSD 5 Funktion und Formdifferenzierung BearbeitenDornen sind anpassbare Strukturen spezialisiert auf die synaptische Transmission und die Umbildung postsynaptischer Signale in besondere Veranderungen der Form abhangig von der synaptischen Aktivitat Sie konnen die Erregungsubertragung und Signalweitergabe in mehrerer Hinsicht beeinflussen Oberflachenvergrosserung Dendritische Dornen vergrossern die Oberflache von Dendriten und sorgen so dafur dass mehr Synapsen auf ihnen Platz finden konnen Ausserdem verkurzen sie die Weglange die Axone zurucklegen mussen 6 Elektrischer Widerstand Der enge Hals dendritischer Dornen stellt moglicherweise einen elektrischen Widerstand dar da Ionen diesen Engpass nicht so leicht passieren konnen Dadurch konnte das elektrische Signal an Synapsen verstarkt werden Diese Hypothese ist jedoch umstritten Biochemische Kompartimentierung Als Ausstulpungen von Dendritenoberflachen bilden sie separate Einheiten die jeweils nur uber eine mehr oder weniger schmale Brucke mit dem restlichen Dendriten in Verbindung stehen Sie behindern damit die Diffusion von Molekulen in oder aus einem Fortsatz und ermoglichen so dass Veranderungen zunachst auf einzelne Postsynapsen beschrankt bleiben 7 Mit dem Dornenfortsatz wird ein postsynaptisches Element hervorgehoben und als ein Teilraum abgesetzt der abhangig von seiner synaptischen Aktivitat verschieden gestaltet werden kann Durch das formende Zytoskelett aus Aktinfilamenten konnen Dornenfortsatze nach Breite der Basis Lange des Halses und Grosse des Kopfes in unterschiedlicher Form ausgebildet werden Wahrend die jeweilige raumliche Gestalt der Membranhulle Einfluss auf die Fortleitung elektrischer Potentialanderungen hat kann der abgeteilte Raum als Kompartimentierung fur biochemische Signalprozesse beispielsweise rasch kurzzeitig erhohte intrazellulare Ca2 Spiegel verstanden werden 1 Insbesondere pilzformig entwickelte Dornen engl mushroom spines auf Neuronen des Grosshirns nicht aber des Kleinhirns enthalten im plasmatischen Innenraum haufig zusatzlich als spezifisches Organell einen Dornenapparat der aus einigen Lamellen glatten endoplasmatischen Retikulums besteht vermutlich als Calcium Speicher dient 8 und in unterschiedlicher Weise verschiedene Formen synaptischer Plastizitat beeinflussen kann 9 Literatur BearbeitenEric R Kandel J H Schwartz T M Jessell Neurowissenschaften Eine Einfuhrung Spektrum Akad Verl Heidelberg 1996 ISBN 3 86025 391 3 R F Thompson Das Gehirn Von der Nervenzelle zur Verhaltenssteuerung Spektrum Akad Verl Heidelberg 2001 ISBN 3 8274 1080 0 J Dudel R Menzel Robert Franz Schmidt Neurowissenschaft Vom Molekul zur Kognition Springer Berlin 2001 ISBN 3 540 41335 9Einzelnachweise Bearbeiten a b c d e f E A Nimchinsky u a Structure and function of dendritic spines in Annual Review of Physiology Harvard 2002 64 S 313 353 als PDF englisch Memento vom 27 September 2013 im Internet Archive Isabell Lockard Desk Reference for Neuroscience Springer S amp B M 2012 ISBN 9781461228028 S 247 Ramon y Cajal S Estructura de los centros nerviosos de las aves Rev Trim Histol Norm Pat 1 1 10 1888 K E Sorra u a in The international journal of neuroscience London 1998 18 S 658 ISSN 0020 7454 Z Nusser u a in Neuron Cambridge 1998 21 S 545 ISSN 0896 6273 T Bonhoeffer R Yuste in Neuron Cambridge 2002 35 S 1019 ISSN 0896 6273 B L Sabatini u a in Current opinion in neurobiology Oxford 2001 11 S 349 ISSN 0959 4388 M Segal E Korkotian Synaptopodin regulates release of calcium from stores in dendritic spines of cultured hippocampal neurons In The Journal of Physiology Band 589 Nr 24 2011 S 5987 5995 doi 10 1113 jphysiol 2011 217315 PMID 22025667 P Jedlicka A Vlachos S W Schwarzacher T Deller A role for the spine apparatus in LTP and spatial learning In Behavioural Brain Research Band 192 Nr 1 2008 S 12 19 doi 10 1016 j bbr 2008 02 033 PMID 18395274 Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Dornenfortsatz amp oldid 239561303