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Chloroplasten DNA Fachsprachlich wird als bzw Plastiden DNA kurz ctDNA oder auch cpDNA 1 die doppelsträngige zumeist zir

Chloroplasten-DNA

Fachsprachlich wird als Chloroplasten-DNA bzw. Plastiden-DNA, kurz ctDNA oder auch cpDNA, die doppelsträngige, zumeist zirkuläre DNA im Inneren (Stroma) von Chloroplasten (oder allgemeiner Plastiden) bezeichnet. Das Chloroplasten/Plastiden-Genom wird als Plastom bezeichnet. Bis auf wenige Ausnahmen enthalten Chloroplasten und andere Plastiden solche eigene DNA.

Der erste Nachweis von Plastiden-DNA erfolgte 1962. 1986 wurde erstmals ein Plastom sequenziert, als zwei japanische Forscherteams die Chloroplasten-DNA von Marchantia polymorpha (Brunnenlebermoos, Lebermoose) und Nicotiana tabacum (Tabak, Nachtschattengewächse) sequenzierten. Seitdem wurden Hunderte von Chloroplasten-DNAs aus verschiedenen Spezies sequenziert. Meist handelt es sich dabei jedoch um Chloroplastida, d. h. Landpflanzen oder Grünalgen. Glaucophyten (Glaucophyta), Rotalgen (Rhodophyta syn. Rhodophyceae) und andere Algengruppen sind stark unterrepräsentiert.

Molekulare Struktur Bearbeiten

Genkarte von Chloroplasten-DNA von Tabak nach Wakasugi et al. Segmente mit Etiketten an der Außenseite befinden sich am A-Strang, Segmente mit Etiketten an der Innenseite befinden sich am B-Strang. Segmente, die schmaler sind als die umgebenden (die Kerben), zeigen Introns an. Unbeschriftete blasse Segmente repräsentieren offene Leserahmen.

Bei den Chloroplastida (mit den Grünalgen und Landpflanzen) haben die Chloroplasten ihr gesamtes Genom gewöhnlich in einem einzigen großen DNA-Ring zusammengefasst, der normalerweise 120.000–170.000 bp (Basenpaare) lang ist. Die Konturlänge liegt bei etwa 30 bis 60 µm, die Masse bei etwa 80 bis 130 MDa (Millionen Dalton).

Obwohl die Chloroplasten-DNA normalerweise als zirkuläres Molekül angenommen wird, gibt es Hinweise darauf, dass sie – vor allem bei anderen Gruppen wie den erwähnten Glaucophyten oder Rotalgen – häufig eine lineare Form haben könnte.

Gegenläufige Kopien (Inverted Repeats) Bearbeiten

In den meisten photosynthetischen Organismen hat das Chloroplasten-Genom eine vierteilige Struktur. Hierbei handelt es sich um zwei gegenläufige Kopien (englisch inverted repeats), die einen langen Einzelkopie-Abschnitt (englisch long single copy section, LSC) von einem kurzen Einzelkopie-Abschnitt (englisch short single copy section, SSC) trennen.

Die Größen der drei unterschiedlichen DNA-Regionen kann von Spezies zu Spezies variieren bis hin zum vollständigen Verlust der kopierten Regionen. Die Inverted Repeats reichen in der Länge von 4 bis 25 kbp, mit jeweils nur vier bis zu über 150 Genen. Inverted Repeats in Pflanzen befinden sich eher am oberen Ende dieser Skala und sind jeweils 20 bis 25 kbp lang. Unter den Landpflanzen sind die Inverted Repeats jedoch hoch konserviert und akkumulieren nur wenige Mutationen. Ähnliche Inverted Repeats wie bei Grünalgen und Landpflanzen gibt es im Genom von Cyanobakterien und den beiden anderen Chloroplastenlinien (Glaucophyten und Rotalgen, s. u.), was darauf hindeutet, dass die Inverted Repeats älter sind als die Chloroplasten, auch wenn einige Chloroplastenlinien diese Merkmale ihrer DNA seitdem verloren haben oder diese umgedreht haben (zurück zu direkten Wiederholungen). Möglicherweise tragen die Inverted Repeats dazu bei, den Rest des Chloroplasten-Genoms zu stabilisieren: Chloroplasten-DNAs, die einige der Inverted Repeats verloren haben, neigen dazu sich umzuordnen (englisch DNA rearrangement).

Nucleoide Bearbeiten

Neue Chloroplasten können bis zu 100 Kopien ihrer DNA enthalten, auch wenn ihre Anzahl mit dem Alter der Chloroplasten auf etwa 15 bis 20 abnimmt. Sie sind normalerweise wie bei Prokaryoten in Nucleoide (Kernäquivalente, hier: Chloroplasten-Nucleoide oder kurz cp-Nucleoide) verpackt, die mehrere identische Chloroplasten-DNA-Ringe enthalten können. In jedem Chloroplasten finden sich zudem etliche solche Nucleoide. Bei primitiven Rotalgen befinden sich die cp-Nucleoide im Zentrum des Chloroplasten, während bei grünen Pflanzen und Grünalgen die cp-Nucleoide im gesamten Stroma verteilt sind.

Die DNA von Chloroplasten, wie auch von Bakterien und Mitochondrien ist zwar nicht mit echten Histonen assoziiert (diese gibt es nur in den Zellkernen der Eukaryoten und in Vorstufen bei Archaeen). Das dichte Packen der DNA in ein Nucleoid wird bei diesen Gruppen durch Proteine bewerkstelligt, deren Funktion daher histonähnlich ist (d. h. analog zu Histonen). Diese sind HU in Bakterien, Abf2 in Mitochondrien und HC (Akronym für englisch histone-like protein of chloroplast) in den Chloroplasten von Rotalgen wie Cyanidioschyzon merolae (Cyanidiales). Die histonähnlichen Proteine (HLPs, nach englisch histone like proteins) dieser drei Gruppen sind untereinander wiederum homolog, d. h., es wird ein gemeinsamer evolutionärer Ursprung der HLPs angenommen.

DNA-Reparatur Bearbeiten

In Chloroplasten des Kleinen Blasenmützenmooses (Physcomitrella patens) interagiert das DNA-Mismatch-Reparaturprotein (MMR-Protein) Msh1 mit den rekombinanten Reparaturproteinen RecA und RecG, um die Stabilität des Chloroplasten-Genoms zu erhalten. In Chloroplasten der Pflanze Acker-Schmalwand (Arabidopsis thaliana) erhält das RecA-Protein die Integrität der Chloroplasten-DNA durch einen Prozess aufrecht, der wahrscheinlich die rekombinante Reparatur von DNA-Schäden beinhaltet.

DNA-freie Plastiden Bearbeiten

Im Jahr 2014 wurde sogar in der nicht photosynthetisch aktiven Grünalge Polytomella (Chlamydomonadales, syn. Volvocales) ein Plastid ohne Genom gefunden. Offenbar können Chloroplasten/Plastiden durch endosymbiotischen Gentransfer ihr gesamtes Genom verlieren.

Siehe auch Bearbeiten

Einzelnachweise Bearbeiten

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Fachsprachlich wird als Chloroplasten DNA bzw Plastiden DNA kurz ctDNA oder auch cpDNA 1 die doppelstrangige zumeist zirkulare DNA im Inneren Stroma von Chloroplasten oder allgemeiner Plastiden bezeichnet Das Chloroplasten Plastiden Genom wird als Plastom bezeichnet Bis auf wenige Ausnahmen enthalten Chloroplasten und andere Plastiden solche eigene DNA 2 Der erste Nachweis von Plastiden DNA erfolgte 1962 3 1986 wurde erstmals ein Plastom sequenziert als zwei japanische Forscherteams die Chloroplasten DNA von Marchantia polymorpha Brunnenlebermoos Lebermoose und Nicotiana tabacum Tabak Nachtschattengewachse sequenzierten 4 Seitdem wurden Hunderte von Chloroplasten DNAs aus verschiedenen Spezies sequenziert Meist handelt es sich dabei jedoch um Chloroplastida d h Landpflanzen oder Grunalgen Glaucophyten Glaucophyta Rotalgen Rhodophyta syn Rhodophyceae und andere Algengruppen sind stark unterreprasentiert 5 Inhaltsverzeichnis 1 Molekulare Struktur 1 1 Gegenlaufige Kopien Inverted Repeats 1 2 Nucleoide 2 DNA Reparatur 3 DNA freie Plastiden 4 Siehe auch 5 EinzelnachweiseMolekulare Struktur Bearbeiten nbsp Genkarte von Chloroplasten DNA von Tabak nach Wakasugi et al 6 Segmente mit Etiketten an der Aussenseite befinden sich am A Strang Segmente mit Etiketten an der Innenseite befinden sich am B Strang Segmente die schmaler sind als die umgebenden die Kerben zeigen Introns an Unbeschriftete blasse Segmente reprasentieren offene Leserahmen Bei den Chloroplastida mit den Grunalgen und Landpflanzen haben die Chloroplasten ihr gesamtes Genom gewohnlich in einem einzigen grossen DNA Ring zusammengefasst 5 der normalerweise 120 000 170 000 bp Basenpaare lang ist 3 7 8 9 Die Konturlange liegt bei etwa 30 bis 60 µm die Masse bei etwa 80 bis 130 MDa Millionen Dalton 10 Obwohl die Chloroplasten DNA normalerweise als zirkulares Molekul angenommen wird gibt es Hinweise darauf dass sie vor allem bei anderen Gruppen wie den erwahnten Glaucophyten oder Rotalgen haufig eine lineare Form haben konnte 5 11 Gegenlaufige Kopien Inverted Repeats Bearbeiten In den meisten photosynthetischen Organismen hat das Chloroplasten Genom eine vierteilige Struktur Hierbei handelt es sich um zwei gegenlaufige Kopien englisch inverted repeats die einen langen Einzelkopie Abschnitt englisch long single copy section LSC von einem kurzen Einzelkopie Abschnitt englisch short single copy section SSC trennen 8 5 Die Grossen der drei unterschiedlichen DNA Regionen kann von Spezies zu Spezies variieren bis hin zum vollstandigen Verlust der kopierten Regionen Die Inverted Repeats reichen in der Lange von 4 bis 25 kbp mit jeweils nur vier bis zu uber 150 Genen 5 Inverted Repeats in Pflanzen befinden sich eher am oberen Ende dieser Skala und sind jeweils 20 bis 25 kbp lang 8 12 Unter den Landpflanzen sind die Inverted Repeats jedoch hoch konserviert und akkumulieren nur wenige Mutationen 8 12 Ahnliche Inverted Repeats wie bei Grunalgen und Landpflanzen gibt es im Genom von Cyanobakterien und den beiden anderen Chloroplastenlinien Glaucophyten und Rotalgen s u was darauf hindeutet dass die Inverted Repeats alter sind als die Chloroplasten 5 auch wenn einige Chloroplastenlinien diese Merkmale ihrer DNA seitdem verloren haben 12 13 oder diese umgedreht haben zuruck zu direkten Wiederholungen 5 Moglicherweise tragen die Inverted Repeats dazu bei den Rest des Chloroplasten Genoms zu stabilisieren Chloroplasten DNAs die einige der Inverted Repeats verloren haben neigen dazu sich umzuordnen englisch DNA rearrangement 13 Nucleoide Bearbeiten Neue Chloroplasten konnen bis zu 100 Kopien ihrer DNA enthalten 3 auch wenn ihre Anzahl mit dem Alter der Chloroplasten auf etwa 15 bis 20 abnimmt 14 Sie sind normalerweise wie bei Prokaryoten in Nucleoide Kernaquivalente hier Chloroplasten Nucleoide oder kurz cp Nucleoide verpackt die mehrere identische Chloroplasten DNA Ringe enthalten konnen In jedem Chloroplasten finden sich zudem etliche solche Nucleoide 10 Bei primitiven Rotalgen befinden sich die cp Nucleoide im Zentrum des Chloroplasten wahrend bei grunen Pflanzen und Grunalgen die cp Nucleoide im gesamten Stroma verteilt sind 15 Die DNA von Chloroplasten wie auch von Bakterien und Mitochondrien ist zwar nicht mit echten Histonen assoziiert diese gibt es nur in den Zellkernen der Eukaryoten und in Vorstufen bei Archaeen Das dichte Packen der DNA in ein Nucleoid wird bei diesen Gruppen durch Proteine bewerkstelligt deren Funktion daher histonahnlich ist d h analog zu Histonen Diese sind HU in Bakterien Abf2 in Mitochondrien und HC Akronym fur englisch histone like protein of chloroplast in den Chloroplasten von Rotalgen wie Cyanidioschyzon merolae Cyanidiales Die histonahnlichen Proteine HLPs nach englisch histone like proteins dieser drei Gruppen sind untereinander wiederum homolog d h es wird ein gemeinsamer evolutionarer Ursprung der HLPs angenommen 16 17 15 DNA Reparatur BearbeitenIn Chloroplasten des Kleinen Blasenmutzenmooses Physcomitrella patens interagiert das DNA Mismatch Reparaturprotein MMR Protein Msh1 mit den rekombinanten Reparaturproteinen RecA und RecG um die Stabilitat des Chloroplasten Genoms zu erhalten 18 In Chloroplasten der Pflanze Acker Schmalwand Arabidopsis thaliana erhalt das RecA Protein die Integritat der Chloroplasten DNA durch einen Prozess aufrecht der wahrscheinlich die rekombinante Reparatur von DNA Schaden beinhaltet 19 DNA freie Plastiden BearbeitenIm Jahr 2014 wurde sogar in der nicht photosynthetisch aktiven Grunalge Polytomella Chlamydomonadales syn Volvocales ein Plastid ohne Genom gefunden Offenbar konnen Chloroplasten Plastiden durch endosymbiotischen Gentransfer ihr gesamtes Genom verlieren 20 Siehe auch BearbeitenMitochondriale DNAEinzelnachweise Bearbeiten The Oxford Dictionary of Abbreviations ctDNA Dictionary definition 1998 encyclopedia com C Cleveland Hrsg C Michael Hogan S Draggan DNA The Encyclopedia of Earth National Council for Science and the Environment Washington DC 18 Juli 2012 via WebArchiv a b c Leighton Dann Green DNA Simple isolation restriction and electrophoresis of chloroplast DNA BIOSCIENCE EXPLAINED Science and Plants for Schools Homerton College Cambridge 2002 bioscience explained org Memento des Originals vom 17 September 2012 im Internet Archive abgerufen am 22 Marz 2019 nbsp Info Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht gepruft Bitte prufe Original und Archivlink gemass Anleitung und entferne dann diesen Hinweis 1 2 Vorlage Webachiv IABot www bioscience explained org via WebArchiv Chloroplasts and Other Plastids Archiviert vom Original am 20 Oktober 2013 abgerufen am 22 Marz 2019 nbsp Info Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht gepruft Bitte prufe Original und Archivlink gemass Anleitung und entferne dann diesen Hinweis 1 2 Vorlage Webachiv IABot www biologie uni hamburg de via WebArchiv a b c d e f g Anna Stina Sandelius Henrik Aronsson The Chloroplast Interactions with the Environment Springer 2009 ISBN 978 3 540 68696 5 S 18 google com T Wakasugi M Sugita T Tsudzuki M Sugiura Updated Gene Map of Tobacco Chloroplast DNA in Plant Molecular Biology Reporter Volume 16 Issue 3 S 231 241 September 1998 doi 10 1023 A 1007564209282 M T Clegg B S Gaut G H Learn Jr B R Morton Rates and Patterns of Chloroplast DNA Evolution In Proceedings of the National Academy of Sciences 91 Jahrgang Nr 15 1994 S 6795 6801 doi 10 1073 pnas 91 15 6795 PMID 8041699 PMC 44285 freier Volltext bibcode 1994PNAS 91 6795C a b c d J Shaw E B Lickey E E Schilling R L Small Comparison of whole chloroplast genome sequences to choose noncoding regions for phylogenetic studies in angiosperms The tortoise and the hare III In American Journal of Botany 94 Jahrgang Nr 3 2007 S 275 288 doi 10 3732 ajb 94 3 275 PMID 21636401 Ron Milo Rob Philips Cell Biology by the Numbers How large are chloroplasts In book bionumbers org Abgerufen am 16 Marz 2019 a b Jeremy Burgess An introduction to plant cell development Cambridge university press Cambridge 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