Nanohaloarchaeota

Die Nanohaloarchaeota sind ein Phylum (Stamm) winziger extrem halophiler (sog. „nanohalophiler“) Archaeen mit einem ebenfalls vergleichsweise kleinen Genom und begrenzten Stoffwechselfähigkeiten.

Nanohaloarchaeota
Systematik
Klassifikation: Lebewesen Domäne: Archaea Überstamm: DPANN ohne Rang: DPANN Cluster 2 Stamm: Nanohaloarchaeota
Wissenschaftlicher Name
Nanohaloarchaeota
Rinke et al. 2013

Forschungsgeschichte

Nanohalophile Archaeen, d. h. extrem kleine, salzliebende (halophile) Archaeen sind in hypersalinen (stark salzhaltigen) Lebensräumen allgegenwärtig, die sie mit den größeren, ebenfalls extrem halophilen Haloarchaeen teilen.

Bei der Sequenzierung von Genomen dieser halophilen Archaeen aus dem Lake Tyrrell – einem Salzsee in der Region „The Mallee“ im Nordwesten des australischen Bundesstaates Victoria – fanden sich Metagenomdaten, die sich stark von denen der Halobakterien unterschieden. Später wurden solche nanohalophilen Archaeen auch in weiteren hyper- und thalassosalinen Gewässern und Umgebungen auch außerhalb Australien identifiziert, darunter:

• spanische Salinen,
• russische Natronseen,
• kalifornische Salinen, und
• chilenischer Halit.

Für diese Gruppe nicht kultivierbarer nanohalophiler Archaeen wurde daher zunächst die Klasse Nanohaloarchaea, und anschließend auch das Phylum Nanohaloarchaeota vorgeschlagen. Innerhalb der Gruppe konnten zu dieser Zeit insgesamt sechs Kladen (Verwandtschaftsgruppen) ausgemacht werden.

Es bildeten sich in Konkurrenz zueinander zwei Theorien zur Taxonomie dieser nanohalophilen Archaeen heraus:

1. Es könnte sich um einen eigenständiges Phylum (Stamm) „Nanohaloarchaeota“ innerhalb des Superphylums DPANN (Diapherotrites, Parvarchaeota, Aenigmarchaeota, Nanoarchaeota, Nanohaloarchaeota) handeln. Zusammen mit halophilen Bakterien und anderen Haloarchaeen ist DPANN in Salzseen und Salzpfannen auf der ganzen Welt zu finden.
2. Es könnte sich aber auch nur um eine Klasse „Nanohaloarchaea“ und Schwestergruppe der Haloarchaea innerhalb des (Super-)Phylums Euryarchaeota handeln; diese beiden Euryarchaeota-Gruppen werden zusammen mit anderen gelegentlich zur größeren „Stenosarchaea-Gruppe“ zusammengefasst.

Die phylogenetische Position der nanohalophilen Archaeen ist bis heute umstritten. Die Diskussion könnte möglicherweise einen vorläufigen Abschluss gefunden haben, indem die Gruppe der nanohalophilen Archaeen als polyphyletisch aufgefasst und die Klasse „Nanohaloarchaea“ vom Rest des Phylums „Nanohaloarchaeota“ abgetrennt wird. Während die Klasse „Nanohaloarchaea“ bei den Euryarchaeota (und dort evtl. in der „Stenosarchaea-Gruppe“) verortet wird, könnte der Rest des Phylums „Nanohaloarchaeota“ – das ist die Klasse „Nanohalobia“ und einige bisher nicht näher zugeordnete Vertreter – möglicherweise als namensgebender Teil bei den DPANN-Archaeen verbleiben, letzteres ist aber nicht sicher.

Beschreibung und Vorkommen

Vertreter der Nanohaloarchaeota sind obligate Symbionten von Haloarchaeen, beispielsweise „Ca. Nanohaloarchaeum antarcticus“ von Halorubrum lacusprofundi.

Unter den aus der Metagenomik vermuteten möglichen Vertreten des nach der Ausgliederung verbliebenen Phylums befinden sich nach Informationen aus der Gendatenbank des NCBI Isolate

• aus dem Meeressediment im Guaymas-Becken (Golf von Kalifornien), Proben-Entnahme am 4. Dezember 2009,
• aus dem Sediment bei den Hydrothermal-Schloten im Guaymas-Becken, entnommen am 2. Dezember 2009,
• aus Hydrothermal-Sulfid-Schloten der Tiefsee des Ostpazifischen Rückens, entnommen am 1. Januar 2014
• aus inländischen Salinen der Desierto de los Monegros (englisch Monegros Desert), Aragonien, Spanien,
• aus einer solaren Salinen (en. solar salterns) bei Tuzlagözü im Landkreis Kozluk, Türkei, entnommen im August 2014, und bei Ayvalık, ebenfalls in der Türkei, entnommen im September 2015,
• vom Tuz Gölü (Tuz-Salzsee, lateinisch Lacus Tatta), Türkei, entnommen im Juni 2016, und
• aus den hypersalinen Seen Rauer 1 Lake (Rauer-Inseln) und Club Lake (Breidnes-Halbinsel) – beide Ostantarktika.

Etymologie

Der Name des Phyalums „Nanohaloarchaeota“ leitet sich ab von altgriechisch νᾶνος nanos, deutsch ‚klein‘, lateinisch nanus, „zwergig“; sowieἅλς háls, deutsch ‚Salz, Meer‘, das Suffix ‚-archaeota‘ ist reserviert für Phyla (Stämme/Abteilungen) der Archaeen. „Nanohaloarchaeota“ bezeichnet also ein Phylum salzliebender, keliner (d. h. nanohalophiler) Archaeen.

Systematik

Die Klasse (Biologie) „Nanohaloarchaea“ wurde jüngst aus dem hier beschriebenen Phylum Nanohaloarchaeota ausgegliedert (s. o.) und stattdessen den Euryarchaeota angegliedert (LPSN, NCBI); nach der NCBI-Taxonomie gehören sie dort der „Stenosarchaea-Gruppe“ an (Stand 14. Februar 2022).

In der graphischen Darstellung von LifeMap (NCBI Version, älterer Stand) wird die Klasse „Nanohaloarchaea“ (anders als in der NCBI-Taxonomie) selbst noch im Phylum „Candidatus Nanohaloarchaeota“ dargestellt, dieses aber insgesamt zur „Stenosarchaea-Gruppe“ innerhalb der Euryarchaeota; ebenso ist es bei UniProt. In der graphischen Darstellung bei OneZoom sind alle Vertreter derzeit umgekehrt der DPANN-Gruppe zugeordnet.

Die folgende Systematik der nach der Ausgliederung verbleibenden Nanohaloarchaeota (Stand 14. Februar 2022) basiert im Wesentlichen auf folgenden Quellen:

• L – List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature (LPSN)
• N – National Center for Biotechnology Information (NCBI, Taxonomy Browser)

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In der DPANN-Gruppe (Superphylum) – (N):
Phylum: „Candidatus Nanohaloarchaeota“ Rinke et al. 2013 (L,N)

• Klasse: „Candidatus Nanohalobia“ La Cono et al. 2020 (L,N)
  • Ordnung: „Candidatus Nanohalobiales“ La Cono et al. 2020 (L,N)
    • Familie: „Candidatus Nanohalobiaceae“ La Cono et al. 2020 (L,N)
      • Gattung: „Candidatus Nanohalobium“ La Cono et al. 2020 (L,N)
        • Spezies: „Candidatus Nanohalobium constans“ La Cono et al. 2020 (L,N), inkl. DPANN group archaeon LC1Nh (N) – Referenzstamm LC1Nh ist ein Symbiont des Haloarchaeons Halomicrobium LC1Hm (L). Probenherkunft: Sizilien, Westküste zw. Trapani und Marsala, Salzwiesen, "37.85 N 12.48 E", Juni 2017 (N)
• keiner Klasse, Ordnung oder Familie zugewiesene Gattungen:
  • • • Gattung: „Candidatus Nanohalarchaeum“ corrig. Hamm et al. 2019 mit Schreibvariante „Ca. Nanohaloarchaeum“ Hamm et al. 2019 (L)
        • Spezies: „Candidatus Nanohalarchaeum antarcticum“ corrig. Hamm et al. 2019 (L) mit Schreibvariante „Ca. Nanohaloarchaeum antarcticus“ mit Ca. Nha. antarcticus R1 aus dem Rauer 1 Lake und Ca. Nha. antarcticus C aus dem Club Lake, beide Ostantarktis
      • Gattung: „Candidatus Nanopetraeus“ corrig. Crits-Christoph et al. 2016 mit Schreibvariante „Ca. Nanopetramus“ Crits-Christoph et al. 2016 (L)
        • Spezies: Candidatus Nanopetramus sp. SG9 alias Nanohaloarchaea archaeon SG9 (N)
      • weitere Stämme der Nanohaloarchaeota als mögliche Spezies mit vorläufiger Bezeichnung ohne Gattungszuweisung: Diverse Isolate nach NCBI mit vorläufiger Bezeichnung. (N)

Literatur

• Rohit Ghai, Lejla Pašić, Ana Beatriz Fernández, Ana-Belen Martin-Cuadrado, Carolina Megumi Mizuno, Katherine D. McMahon, R. Thane Papke, Ramunas Stepanauskas, Beltran Rodriguez-Brito, Forest Rohwer, Cristina Sánchez-Porro, Antonio Ventosa, Francisco Rodríguez-Valera: New Abundant Microbial Groups in Aquatic Hypersaline Environments. In: Nature Scientific Reports. 1. Jahrgang, Nr. 135, 31. Oktober 2011, S. 135, doi:10.1038/srep00135, PMID 22355652, PMC 3216616 (freier Volltext), bibcode:2011NatSR...1E.135G (nature.com). 
• Priya Narasingarao, Sheila Podell, Juan A. Ugalde, Céline Brochier-Armanet, Joanne B. Emerson, Jochen J. Brocks, Karla B. Heidelberg, Jillian F. Banfield, Eric E. Allen: De novo metagenomic assembly reveals abundant novel major lineage of Archaea in hypersaline microbial communities. In: Nature ISME J. 6. Jahrgang, Nr. 1, 30. Juni 2011, S. 81–93, doi:10.1038/ismej.2011.78, PMID 21716304, PMC 3246234 (freier Volltext) – (nature.com). 

Einzelnachweise

1. Nina Dombrowski, Tom A. Williams, Jiarui Sun, Benjamin J. Woodcroft, Jun-Hoe Lee, Bui Quang Minh, Christian Rinke, Anja Spang: Undinarchaeota illuminate DPANN phylogeny and the impact of gene transfer on archaeal evolution. In: Nature Communications, Band 11, Nr. 3939, 7. August 2020; doi:10.1038/s41467-020-17408-w.
2. OneZoom: Nanohaloarchaeota
3. Karen Andrade, Jörn Logemann, Karla B. Heidelberg, Joanne B. Emerson, Luis R. Comolli, Laura A. Hug, Alexander J. Probst, Angus Keillar, Brian C. Thomas, Christopher S. Miller, Eric E. Allen, John W. Moreau, Jochen J. Brocks, Jillian F. Banfield: Metagenomic and lipid analyses reveal a diel cycle in a hypersaline microbial ecosystem. In: Nature ISME J. 9. Jahrgang, Nr. 12, 28. April 2015, S. 2697​–2711, doi:10.1038/ismej.2015.66, PMID 25918833, PMC 4817636 (freier Volltext) – (nature.com). 
4. thalassohaline, Wiktionary (en.)
5. Susanne M. Bickel, Martina Ufer, Kerstin Steinert, Michaela Dane: Leben im Salz. In: Biologie in unserer Zeit, Band 25, Nr. 6, Dezember 1995, Projekt: Bioenergetics of Halophilic Archaea, S. 380–393; doi:10.1002/biuz.19950250624. PDF
6. Rohit Ghai, Lejla Pašić, Ana Beatriz Fernández, Ana-Belen Martin-Cuadrado, Carolina Megumi Mizuno, Katherine D. McMahon, R. Thane Papke, Ramunas Stepanauskas, Beltran Rodriguez-Brito, Forest Rohwer, Cristina Sánchez-Porro, Antonio Ventosa, Francisco Rodríguez-Valera: New Abundant Microbial Groups in Aquatic Hypersaline Environments. In: Nature Scientific Reports. 1. Jahrgang, 31. Oktober 2011, S. 135, doi:10.1038/srep00135, PMID 22355652, PMC 3216616 (freier Volltext), bibcode:2011NatSR...1E.135G (nature.com). 
7. Charlotte D. Vavourakis, Rohit Ghai, Francisco Rodriguez-Valera, Dimitry Y. Sorokin, Susannah G. Tringe, Philip Hugenholtz, Gerard Muyzer: Metagenomic Insights into the Uncultured Diversity and Physiology of Microbes in Four Hypersaline Soda Lake Brines. In: Frontiers in Microbiology. 7. Jahrgang, 25. Februar 2016, S. 211, doi:10.3389/fmicb.2016.00211, PMID 26941731, PMC 4766312 (freier Volltext) – (frontiersin.org). 
8. Olga Zhaxybayeva, Ramunas Stepanauskas, Nikhil Ram Mohan, R. Thane Papke: Cell sorting analysis of geographically separated hypersaline environments. In: Extremophiles. 17. Jahrgang, Nr. 2, 29. Januar 2013, S. 265–275, doi:10.1007/s00792-013-0514-z, PMID 23358730 (springer.com).  ResearchGate.
9. Alexander Crits-Christoph, Diego R. Gelsinger, Bing Ma, Jacek Wierzchos, Jacques Ravel, Alfonso Davila, M. Cristina Casero, Jocelyne DiRuggiero: Functional interactions of archaea, bacteria and viruses in a hypersaline endolithic community. In: Environmental Microbiology. 18. Jahrgang, Nr. 6, 21. März 2016, S. 2064​–2077, doi:10.1111/1462-2920.13259, PMID 26914534 (wiley.com). 
10. Priya Narasingarao, Sheila Podell, Juan A. Ugalde, Céline Brochier-Armanet, Joanne B. Emerson, Jochen J. Brocks, Karla B. Heidelberg, Jillian F. Banfield, Eric E. Allen: De novo metagenomic assembly reveals abundant novel major lineage of Archaea in hypersaline microbial communities. In: Nature ISME J. 6. Jahrgang, Nr. 1, Januar 2012, S. 81–93, doi:10.1038/ismej.2011.78, PMID 21716304, PMC 3246234 (freier Volltext) – (nature.com).  Epub 30. Juni 2011.
11. Céline Petitjean, Philippe Deschamps, Purificación López-García, David Moreira: Rooting the domain Archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom Proteoarchaeota. In: Genome Biol. Evol. 7. Jahrgang, Nr. 1, 19. Dezember 2014, S. 191–204, doi:10.1093/gbe/evu274, PMID 25527841, PMC 4316627 (freier Volltext) – (oup.com). 
12. Thomas Cavalier-Smith, Ema E-Yung Chao: Multidomain ribosomal protein trees and the planctobacterial origin of neomura (Eukaryotes, archaebacteria). In: Protoplasma. 257. Jahrgang, Nr. 3, 3. Januar 2020, S. 621–753, doi:10.1007/s00709-019-01442-7, PMID 31900730, PMC 7203096 (freier Volltext) – (springer.com). 
13. Monique Aouad, Najwa Taïb, Anne Oudart, Michel Lecocq, Manolo Gouy, Céline Brochier-Armanet: Extreme halophilic archaea derive from two distinct methanogen Class II lineages. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 2018. Jahrgang, Nr. 27. Elsevier, 21. April 2018, S. 46–54, doi:10.1016/j.ympev.2018.04.011, PMID 29684598 (sciencedirect.com).  PDF.
14. Christian Rinke, Patrick Schwientek, Alexander Sczyrba, Natalia N. Ivanova, Iain J. Anderson, Jan-Fang Cheng, Aaron Darling, Stephanie Malfatti, Brandon K. Swan, Esther A. Gies, Jeremy A. Dodsworth, Brian P. Hedlund, George Tsiamis, Stefan M. Sievert, Wen-Tso Liu, Jonathan A. Eisen, Steven J. Hallam, Nikos C. Kyrpjdes, Ramunas Stepanauskas, Edward M. Rubin, Philip Hugenholtz, Tanja Woyke: Insights into the phylogeny and coding potential of microbial dark matter. In: Nature. 499. Jahrgang, Nr. 7459, 25. Juli 2013, S. 431–437, doi:10.1038/nature12352, PMID 23851394, bibcode:2013Natur.499..431R (nature.com). 
15. Sayers et al.: Candidatus Nanohaloarchaeota. National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database; abgerufen im 1. Januar 1  Details: "Candidatus Nanohaloarchaeota" Rinke et al. 2013 (phylum); graphisch: =Candidatus Nanohaloarchaeota, auf: Lifemap NCBI Version.
16. Sayers et al.: Nanohaloarchaea. National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database; abgerufen im 1. Januar 1  Details: "Nanohaloarchaea" Narasingarao et al. 2012 (class); graphisch: Nanohaloarchaea, auf: Lifemap NCBI Version.
17. Christian Rinke, Maria Chuvochina, Aaron Mussig, Pierre-Alain Chaumeil, Adrián Davín, David W. Waite, William B. Whitman, Donovan H. Parks, Philip Hugenholtz: A standardized archaeal taxonomy for the Genome Taxonomy Database. In: Nature Microbiology, Band 6, Nr. 7, 21. Juni 2021, S.  pages 946–959; doi:10.1038/s41564-021-00918-8, Epub Juli 2021. Projects: A rank-normalized prokaryotic taxonomy – A rank normalized prokaryotic taxonomy. Hier insbes. Tbl. S13 in Supplementary Information.
18. J. P. Euzéby: Class "Candidatus Nanohaloarchaea" Narasingarao et al. 2012. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN); abgerufen im 1. Januar 1 
19. J. P. Euzéby: Phylum "Candidatus Nanohaloarchaeota" Rinke et al. 2013. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN); abgerufen im 1. Januar 1 
20. Joshua N. Hamm, Susanne Erdmann, Emiley A. Eloe-Fadrosh, Allegra Angeloni, Ling Zhong, Christopher Brownlee, Timothy J. Williams, Kirston Barton, Shaun Carswell, Martin A. Smith, Sarah Brazendale, Alyce M. Hancock, Michelle A. Allen, Mark J. Raftery, Ricardo Cavicchioli: Unexpected host dependency of Antarctic Nanohaloarchaeota. In: PNAS, Band 116, Nr. 29, 16. Juli 2019, S. 14661​-14670; doi:10.1073/pnas.1905179116, PMID 31253704, Epub 28. Juni 2019.
21. Sayers et al.: unclassified Candidatus Nanohaloarchaeota. National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database; abgerufen im 1. Januar 1  Details: Nucleotide: txid2099673, MAG: Candidatus Nanohaloarchaeota archaeon isolates.
22. UniProt: Taxonomy - Nanohaloarchaea (CLASS), Nanohaloarchaea: All lower taxonomy nodes
23. DPANN group archaeon LC1Nh, auf Lifemap NVBI Version.
24. Violetta La Cono, Enzo Messina, Manfred Rohde, Erika Arcadi, Sergio Ciordia, Francesca Crisafi, Renata Denaro, Manuel Ferrer, Laura Giuliano, Peter N. Golyshin, Olga V. Golyshina, John E. Hallsworth, Gina La Spada, Maria C. Mena, Alexander Y. Merkel, Margarita A. Shevchenko, Francesco Smedile, Dimitry Y. Sorokin, Stepan V. Toshchakov, Michail M. Yakimov: Symbiosis between nanohaloarchaeon and haloarchaeon is based on utilization of different polysaccharides. In: Proc Natl Acad Sci USA. 117. Jahrgang, Nr. 33, 5. August 2020, S. 20223​–20234, doi:10.1073/pnas.2007232117, PMID 32759215, PMC 7443923 (freier Volltext) – (pnas.org).  Siehe insbes. Fig. 1 (PowerPoint).
25. Sayers et al.: Search: Candidatus Nanopetramus * (wild card). National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database; abgerufen im 1. Januar 1