NC10 (Taxon)

NC10 (auch Candidate division NC10, Candidate division Nullarbor caves 10, Methylomirabilota) ist ein vorgeschlagenes Phylum (Abteilung, englisch division) von Bakterien mit Kandidatenstatus. Bis 2016 waren noch keine Mitglieder kultiviert worden. Die Schwierigkeit bei der Herstellung von Laborkulturen hängt mit den niedrigen Wachstumsraten und anderen limitierenden Wachstumsfaktoren zusammen. NC10 ist vorgeschlagenes Mitglied oder Schwesterphylum der „Rokubacteria“ und gehört daher mit diesen zu den Proteobacteria.

NC10
CLSM-Aufnahme einer Mikrokolonie von „Ca. Methylomirabilis sinica“. Balken 5 μm.
Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria) ohne Rang: „Rokubacteria“ Abteilung: NC10
Wissenschaftlicher Name
Methylomirabilota

Ein Mitglied von NC10, Methylomirabilis oxyfera, ist der erste bekannte Organismus, der die Methanoxidation mit der Reduktion von Nitrit zu Distickstoff (N₂) koppelt. Dies ist aus mehreren Gründen bedeutsam.

• Erstens sind nur drei andere biologische Wege bekannt, um Sauerstoff zu produzieren: Photosynthese, Chloratatmung (en. chlorate respiration) und die Entgiftung von reaktiven Sauerstoffspezies (en. reactive oxygen species, ROS).
• Zweitens verbindet die anaerobe Methanoxidation (AMO) gekoppelt mit der Nitritreduktion die globalen Kohlenstoff- und Stickstoffkreisläufe, so dass denitrifizierende Methanotrophe im NC10-Phylum den Methangehalt in der Atmosphäre beeinflussen.
• Drittens eröffnet dieser Befund die Möglichkeit, dass in der Urzeit der Erde Sauerstoff in der Atmosphäre bereits vor der Entwicklung der Photosynthese und der Großen Sauerstoffkatastrophe verfügbar war, was einige Aspekte moderner Theorien über die Entwicklung des frühen Lebens auf der Erde in Frage stellen könnte.

Forschungsgeschichte

NC10 (Candidate division Nullarbor caves 10) wurde als Phylum erstmals 2003 auf der Grundlage von hochgradig divergenten Gensequenzen der 16S-rRNA aus aquatischen mikrobiellen Formationen in überfluteten Nullarbor-Höhlen (Höhlen in bzw. unter der Nullarbor-Ebene, Südaustralien) vorgeschlagen. Die ersten Einsichten in das Genom des Phylums wurden 2010 veröffentlicht. Weitere Mitglieder des NC10-Phylums wurden unter anderem in den Torfgebieten der Brunssummerheide (Provinz Limburg, Niederlande), im tief geschichteten Zugersee (Zentralschweiz), und in einem Reisfeld mit Langzeitdüngung (Hangzhou, China) nachgewiesen.

Systematik

Kladogramm, das die Beziehungen zwischen dem 16S-rRNA-Contig verschiedener Methylomirabilis-Spezies und naher verwandter Sequenzen darstellt. Dargestellt ist das Clustering von NC10 in die Kladen A-D (Gruppe A mit Methylomirabilis im Detail). Der Baum wurde auf Acidobacteria als Outgroup gerootet.

Stammbaum des Lebens auf der Basis ribosomaler Proteine. Die Domäne der Bakterium ist in zwei Gruppen aufgeteilt: CPR mit Wirthbacteria auf der einen, alle herkömmlichen Bakterienphyla inklusive „Rokubacteria“ und NC10 auf der anderen Seite.

Das Phylum NC10 ist vorgeschlagenes Mitglied oder Schwesterphylum der Rokubacteria und gehört mit diesen daher zu den Proteobacteria. Zur näheren Verwandtschaft zählt eine Klade mit den Acidobacteria und Aminicenantes, vgl. Vaksmaa et al. (2017) Im Phylum selbst lassen sich vier Kladen (Gruppe A bis D) identifizieren, Methylomirabilis gehört zur Gruppe A. Mitglieder des Phylums sind gemäß National Center for Biotechnology Information (NCBI) (Auswahl):

NC10 (alias Methylomirabilota)

• Ordnung „Methylomirabilales“

• Klade B, ohne nähere Zuweisung:

• Klade C, ohne nähere Zuweisung:

• Klade D, ohne nähere Zuweisung:

• weitere Spezies incertae sedis:

Anmerkungen

1. Wird NC10 als Teil der „Rokubacteria“ aufgefasst, und dieses Taxon im Rang eines Phylums, so müsste für NC10 eine niedrigere Rangstufe vorgesehen werden.
2. Es ist nicht klar, ob die Klade A zur Ordnung „Methylomirabilales“ gehört, oder umgekehrt; oder ob beide Begriffe synonym sind.

Einzelnachweise

1. Zhanfei He, Chaoyang Cai, Jiaqi Wang, Xinhua Xu, Ping Zheng, Mike S. M. Jetten, Baolan Hu: A novel denitrifying methanotroph of the NC10 phylum and its microcolony. In: Scientific Reports. 6. Jahrgang, Nr. 1, 1. September 2016, ISSN 2045-2322, S. 32241, doi:10.1038/srep32241, PMID 27582299, PMC 5007514 (freier Volltext), bibcode:2016NatSR...632241H (englisch). 
2. NCBI: candidate division NC10 (phylum, equiv. Methylomirabilota, candidate division Nullarbor caves 10); graphisch: candidate division NC10, auf: Lifemap, NCBI Version.
3. Ashna A. Raghoebarsing, Arjan Pol, Katinka T. van de Pas-Schoonen, Alfons J. P. Smolders, Katharina F. Ettwig, W. Irene C. Rijpstra, Stefan Schouten, Jaap S. Sinninghe Damsté, Huub J. M. Op den Camp, Mike S. M. Jetten, Marc Strous: A microbial consortium couples anaerobic methane oxidation to denitrification. In: Nature. 440. Jahrgang, Nr. 7086, April 2006, ISSN 1476-4687, S. 918–921, doi:10.1038/nature04617, PMID 16612380, bibcode:2006Natur.440..918R (englisch, nature.com). 
4. Katharina F. Ettwig, Seigo Shima, Katinka T. van de Pas‐Schoonen, Jörg Kahnt, Marnix H. Medema, Huub J. M. Op den Camp, Mike S. M. Jetten, Marc Strous: Denitrifying bacteria anaerobically oxidize methane in the absence of Archaea. In: Environmental Microbiology. 10. Jahrgang, Nr. 11, 2008, ISSN 1462-2920, S. 3164–3173, doi:10.1111/j.1462-2920.2008.01724.x, PMID 18721142 (englisch). 
5. Ming L. Wu, Katharina F. Ettwig, Mike S. M. Jetten, Marc Strous, Jan T. Keltjens, Laura van Niftrik: A new intra-aerobic metabolism in the nitrite-dependent anaerobic methane-oxidizing bacterium Candidatus 'Methylomirabilis oxyfera'. In: Biochemical Society Transactions. 39. Jahrgang, Nr. 1, 1. Februar 2011, ISSN 0300-5127, S. 243–248, doi:10.1042/BST0390243, PMID 21265781 (englisch, portlandpress.com). 
6. Natalie Ju​ne Gayner: River Bank Inducement Influence on a Shallow Groundwater Microbial Community and Its Effects on Aquifer Reactivity, Dissertation an der University of Wisconsin-Milwaukee (UWM), Dezember 2018. Insbes. APPENDIX D: W12 UNIQUE DNA AND RNA TAXA SPECIALISTS, Table 26: Unique W12 Specialists from DNA and RNA CLAM Results.
7. Natascha Menezes Bergo, Amanda Gonçalves Bendia, Juliana Correa Neiva Ferreira, Bramley J. Murton, Frederico Pereira Brandini & Vivian Helena Pellizari: Microbial Diversity of Deep-Sea Ferromanganese Crust Field in the Rio Grande Rise, Southwestern Atlantic Ocean, in: Environmental Microbiology, 16. Januar 2021, doi:10.1007/s00248-020-01670-y. Freier Preprint:
   • Natascha Menezes Bergo, Amanda Gonçalves Bendia, Juliana Correa Neiva Ferreira, Bramley Murton, Frederico Pereira Brandini, Vivian Helena Pellizari: Microbial Diversity of Deep-Sea Ferromanganese Crust Field in the Rio Grande Rise, Southwestern Atlantic Ocean, auf: bioRxiv, 13. Juni 2020, doi:10.1101/2020.06.13.150011; insbes. Fig. 5
8. Katharina F. Ettwig, Margaret K. Butler, Denis Le Paslier, Eric Pelletier, Sophie Mangenot, Marcel M. M. Kuypers, Frank Schreiber, Bas E. Dutilh, Johannes Zedelius, Dirk de Beer, Jolein Gloerich: Nitrite-driven anaerobic methane oxidation by oxygenic bacteria. In: Nature. 464. Jahrgang, Nr. 7288, März 2010, ISSN 1476-4687, S. 543–548, doi:10.1038/nature08883, PMID 20336137, bibcode:2010Natur.464..543E (englisch, nature.com). 
9. Nullarbor Caves: Australia’s hidden world, auf australiangeographic.com
10. Michael S. Rappé, Stephen J. Giovannoni: The Uncultured Microbial Majority. In: Annual Review of Microbiology. 57. Jahrgang, Nr. 1, Oktober 2003, ISSN 0066-4227, S. 369–394, doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759, PMID 14527284 (englisch). 
11. Baoli Zhu, Gijs van Dijk, Christian Fritz, Alfons J. P. Smolders, Arjan Pol, Mike S. M. Jetten, Katharina F. Ettwig: Anaerobic Oxidization of Methane in a Minerotrophic Peatland: Enrichment of Nitrite-Dependent Methane-Oxidizing Bacteria. In: Applied and Environmental Microbiology. 78. Jahrgang, Nr. 24, 5. Oktober 2012, ISSN 0099-2240, S. 8657–​8665, doi:10.1128/aem.02102-12, PMID 23042166, PMC 3502929 (freier Volltext). 
12. Jon S. Graf, Magdalena J. Mayr, Hannah K. Marchant, Daniela Tienken, Philipp F. Hach, Andreas Brand, Carsten J. Schubert, Marcel M. M. Kuypers, Jana Milucka: Bloom of a denitrifying methanotroph, 'Candidatus Methylomirabilis limnetica', in a deep stratified lake. In: Environmental Microbiology. 20. Jahrgang, Nr. 7, 2018, ISSN 1462-2920, S. 2598–​2614, doi:10.1111/1462-2920.14285, PMID 29806730 (englisch). 
13. Zhanfei He, Chen Cai, Lidong Shen, Liping Lou, Ping Zheng, Xinhua Xu, Baolan Hu: Effect of inoculum sources on the enrichment of nitrite-dependent anaerobic methane-oxidizing bacteria. In: Applied Microbiology and Biotechnology. 99. Jahrgang, Nr. 2, 1. Januar 2015, ISSN 1432-0614, S. 939–946, doi:10.1007/s00253-014-6033-8, PMID 25186148 (englisch). 
14. LPSN: Phylum "Candidatus Aminicenantes"
15. Annika Vaksmaa, Simon Guerrero-Cruz, Theo A. van Alen, Geert Cremers, Katharina F. Ettwig, Claudia Lüke, Mike S. M. Jetten: Enrichment of anaerobic nitrate-dependent methanotrophic ‘Candidatus Methanoperedens nitroreducens’ archaea from an Italian paddy field soil, in: Appl Microbiol Biotechnol, Band 101, Nr. 18, S. 7075–​7084, 4. August 2017, doi:10.1007/s00253-017-8416-0, PMID 28779290, PMC 5569662 (freier Volltext); insbes. Fig. 7.
16. Léa Cabrol et al: Anaerobic oxidation of methane and associated microbiome in anoxic water of Northwestern Siberian lakes. In: Science of The Total Environment, Band 736, 20. September 2020, 139588, doi:10.1016/j.scitotenv.2020.139588. Abschnitt 3.3
17. LPSN: Species "Candidatus Methylomirabilis oxyfera" und Species "Candidatus Methylomirabilis oxygeniifera"
18. Wouter Versantvoort, Simon Guerrero-Cruz, Daan R. Speth, Jeroen Frank, Lavinia Gambelli, Geert Cremers, Theo van Alen, Mike S. M. Jetten, Boran Kartal, Huub J. M. Op den Camp, Joachim Reimann: Comparative Genomics of Candidatus Methylomirabilis Species and Description of Ca. Methylomirabilis Lanthanidiphila. In: Frontiers in Microbiology. 9. Jahrgang, 2018, ISSN 1664-302X, S. 1672, doi:10.3389/fmicb.2018.01672, PMID 30140258, PMC 6094997 (freier Volltext) – (englisch). 
19. Jon S. Graf, Magdalena J. Mayr, Hannah K. Marchant, Daniela Tienken, Philipp F. Hach, Andreas Brand, Carsten J. Schubert, Marcel M. M. Kuypers, Jana Milucka: Bloom of a denitrifying methanotroph, ‘Candidatus Methylomirabilis limnetica’, in a deep stratified lake, in: sfam environmental biology, Band 20, Nr. 7, Juli 2018, S. 2598–​2614, doi:10.1111/1462-2920.14285
20. NCBI: Uncultured bacterium clone BotBa39 ACCESSION FJ748807
21. NCBI: Uncultured bacterium clone LWS-RSG-4555 ACCESSION EU546812
22. NCBI: NC10 bacterium enrichment culture clone Enr-F8 (species), mit NC10 bacterium enrichment culture clone Enr-F8 16S ribosomal RNA gene, partial sequence ACCESSION FJ621562
23. Baoli Zhu, Jiaqi Wang, Lauren M. Bradford, Katharina Ettwig, Baolan Hu, Tillmann Lueders: Nitric Oxide Dismutase (nod) Genes as a Functional Marker for the Diversity and Phylogeny of Methane-Driven Oxygenic Denitrifiers, in: Front. Microbiol., 10. Juli 2019, doi:10.3389/fmicb.2019.01577, insbes. Fig. 1.
24. NCBI: Uncultured bacterium clone BacC-s_085 16S ribosomal RNA gene, partial sequence ACCESSION EU335185
25. NCBI: Uncultured bacterium gene for 16S rRNA, partial sequence, clone: mbI-b17 ACCESSION AB426199
26. NCBI: Uncultured candidate division NC10 bacterium clone sikNC10_2-7 16S ribosomal RNA gene, partial sequence ACCESSION MK909155
27. NCBI: Uncultured candidate division NC10 bacterium clone sikNC10_5-2 16S ribosomal RNA gene, partial sequence ACCESSION MK909154
28. NCBI: Uncultured bacterium clone LaC15L103 16S ribosomal RNA, partial sequence ACCESSION EF667557
29. NCBI: Uncultured bacterium clone HDB_SIPO402 ACCESSION HM187067
30. NCBI: Uncultured bacterium clone 7C-23 ACCESSION DQ906843
31. NCBI: candidate division NC10 bacterium CSP1-5 (species)
32. NCBI: NC10 bacterium enrichment culture clone * (list)