Die Helotiales, auch Leotiales genannt, bilden innerhalb der Klasse der Leotiomycetes eine Ordnung der Schlauchpilze (Ascomycota), die mehrere tausend Arten umfasst, mit einer großen morphologischen Vielfalt innerhalb der Familien sowie der einzelnen Gattungen.
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| Kleinsporiger Grünspanbecherling Chlorociboria | ||||||||||||
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Die Pilze besiedeln entweder als Saprobionten (bzw. Saprophyten) organisches Material oder leben parasitär als Pflanzenparasiten.
Merkmale Bearbeiten
Die Helotiales sind sehr divers. Ihre meist klar voneinander abgegrenzten Fruchtkörper sind Apothecien mit Fruchtschicht, die entweder direkt auf der Wirtspflanze, dem organischen Matierial oder dem Erdboden ausgebildet werden. Manche Familien wie die Echten Mehltaupilze haben allerdings keine klaren Fruchtkörper, sondern sind nur als mehliger Belag auf den Wirtspflanzen erkennbar. Sie bilden die Ascosporen in kleinen kugeligen Gebilden, den Chasmothecien.
Lebensweise Bearbeiten
Die Vertreter der Helotiales leben entweder parasitär, als Pflanzenpathogene, Endophyten, Nematophage Pilze, Mykorrhiza-bildende Pilze, als Pilz-Parasiten, oder als terrestrische und aquatische Saprophyten (bzw. Saprobionten).
In dieser Gruppe sind auch ericoide Pilzarten vertreten. Hierbei handelt es sich um Pilze, die mit verschiedenen Arten der Heidekrautgewächse (Ericaceae) als Mykorrhiza eine Symbiose eingehen. Die Pilzart Hyaloscypha hepaticicola ist ein Beispiel hierfür. Beispielarten der Ericaceae sind Vertreter der Gattungen Erica (Heidekräuter), Rhododendron, Heidelbeeren (Vaccinium) sowie die Besenheide (Calluna vulgaris). Die Pilze bilden mit ihren Hyphen ein Geflecht um die Pflanzenwurzeln und dringen in die Zellen der Pflanze ein. Die Hyphen befinden sich also innerhalb der Pflanzenzelle, es handelt sich um eine Endomykorrhiza. Der Pilz bildet knäuelartige Strukturen innerhalb der Zelle. Die Pflanze wird von dem Pilz mit Stickstoff versorgt. Unter extremen Bedingungen, wenn die Pflanze unter starken Stress steht, kann der Pilz auch Kohlenhydrate (Zucker) liefern.
Systematik Bearbeiten
Helotiales zählen zu den Echten Schlauchpilzen (Euascomycetes), wobei die Untergliederung der Schlauchpilze noch nicht final abgestimmt wurde. Die bereits erforschten und erfassten Helotiales schließen folgende Familien mit ein: Gallertkäppchenverwandte (Leotiaceae), zu denen die meisten Vertreter zählen sowie Sklerotienbecherlingsverwandte (Sclerotiniaceae), Dermateaceae, Hemiphacidiaceae und Hyaloscyphaceae.
Die Vertreter der Helotiales waren lange keine natürliche Verwandtschaftsgruppe, sie waren paraphyletisch. Eine Aufteilung in mehrere monophyletische Ordnungen in nächster Zeit galt als wahrscheinlich. Crous et al. (2014) stellten fest, dass die Phacidiaceae klar eigenständig sind, und reetablierten die bereits 1917 von Franz Xaver Rudolf von Höhnel beschriebene Ordnung der Phacidiales, die bisher nur als Synonym der Helotiales gegolten hatte. Sie bilden nun eine Schwesterklade zu den Helotiales. Die Schmutzbecherlingsverwandten (Bulgariaceae), die bisher als eigenständige Familie ebenfalls zu den Helotiales gehört hatten, wurden als Teil der Phacidiaceae erkannt und sind daher nur noch ein Synonym. Beide Namen (Bulgariaceae und Phacidiaceae) wurden gleichzeitig publiziert, da aber die Phacidiaceae mehr Arten umfasst, wurde diesem Namen der Vorzug gegenüber Bulgariacae gegeben. Die Echten Mehltaupilze, die lange die Ordnung Erysiphales bildeten waren auch klar innerhalb der Helotiales und wurden als Familie der Erysiphaceae 2021 in die Helotiales integriert. Ebenso die Gattung Cyttaria, die vorher die Ordnung der Golfkugelpilzartigen (Cyttariales) bildeten, sind inzwischen nur noch eine Familie.
Mit Stand 2022 gehören nun folgende Familien zu den Helotiales (mit ausgewählten Gattungen):
- Amicodiscaceae mit einziger Gattung Amicodisca
- Arachnopezizaceae mit fünf Gattungen
- Ascocorticiaceae mit drei Gattungen
- Ascodichaenaceae mit zwei Gattungen
- Bloxamiaceae mit nur einer Gattung Bloxamia und zehn Arten
- Bryoglossaceae mit drei Gattungen
- Calloriaceae mit 14 Gattungen
- Cenangiaceae mit elf Gattungen inklusive der früheren Familie Hemiphacidiaceae mit fünf Gattungen. Die Vertreter sind Pathogene an Pflanzenblättern und bilden kleine einfache Apothecien unter der Blattoberfläche, die sie während des Wachstums durchstoßen.
- Chlorociboriaceae mit zwei Gattungen
- Chlorospleniaceae mit nur einer Gattung Chlorosplenium
- Chrysodiscaceae mit nur einer Gattung Chrosdisca
- Cordieritidaceae mit 18 Gattungen
- Cyttariaceae mit nur einer Gattung Cyttaria
- Dermateaceae mit 14 Gattungen, früher 77 Gattungen, heterogene, kaum untersuchte Familie. Sie bilden kleine fleischige Apothecien auf Pflanzen. Das Excipulum besteht aus dickwandigen runden bis eckigen Zellen.
- Discinellaceae mit 12 Gattungen
- Drepanopezizaceae mit acht Gattungen
- Echte Mehltaupilze (Erysiphaceae) mit 20 Gattungen
- Gelatinodiscaceae mit neun Gattungen
- Godroniaceae mit fünf Gattungen
- Helotiaceae mit 31 Gattungen
- Heterosphaeriaceae mit nur einer Gattung Heterosphaeria
- Hyaloscyphaceae mit 38 Gattungen
- Lachnaceae mit 17 Gattungen
- Leptodontidiaceae mit nur einer Gattung Leptodontidium
- Loramycetaceae mit zwei Gattungen. Sie leben aquatisch.
- Mitrulaceae mit einziger Gattung Haubenpilze (Mitrula) und 16 Arten
- Mollisiaceae mit 19 Gattungen
- Weichbecherchen (Mollisia)
- Filzbecherchen (Tapesia)
- Myxotrichaceae mit drei Gattungen
- Neolauriomycetaceae mit drei Gattungen
- Patellariopsidaceae mit nur einer Gattung Patellariopsis
- Pezizellaceae mit 23 Gattungen
- Ploettnerulaceae mit 13 Gattungen
- Stromabecherverwandte (Rutstroemiaceae) mit sieben Gattungen
- Sklerotienbecherlingsverwandte (Sclerotiniaceae) mit 30 Gattungen
- Tricladiaceae mit nur einer Gattung Tricladia
- Vibrisseaceae mit sechs Gattungen
Danben gibt es noch 144 Gattungen innerhalb der Helotiales mit unsicherer Stellung.
Die früher zu den Helotiales gestellte Familie Leotiaceae gehören nun in die Ordnung Leotiales.
Quellen Bearbeiten
Literatur Bearbeiten
- Zheng Wang u. a.: Toward a phylogenetic classification of the Leotiomycetes based on rDNA data. In: Mycologia. Band 98, Nr. 6, 2006, S. 1065–1075.
Weblinks Bearbeiten
Einzelnachweise Bearbeiten
- Lexikon der Biologie: Leotiomycetes Spektrum der Wissenschaft, aufgerufen am 27. November 2021
- ↑ Lexikon der Biologie: Helotiales Spektrum der Wissenschaft, aufgerufen am 27. November 2021
- ↑ Peter R. Johnston, Luis Quijada, Christopher A. Smith, Hans-Otto Baral, Tsuyoshi Hosoya, Christiane Baschien, Kadri Pärtel, Wen-Ying Zhuang, Danny Haelewaters, Duckchul Park, Steffen Carl, Francesc López-Giráldez, Zheng Wang, Jeffrey P. Townsend: A multigene phylogeny toward a new phylogenetic classification of Leotiomycetes. In: IMA Fungus. Band 10, 2019, S. 1, doi:10.1186/s43008-019-0002-x.
- Meike Piepenbring: Mykologie – Diversität, Morphologie, Ökologie und Evolution der Pilze. Springer, Berlin, Heidelberg, 509 Seiten, 2022, ISBN 978-3-662-65073-8
- Lexikon der Biologie: Euascomycetes Spektrum der Wissenschaft, aufgerufen am 27. November 2021
- Z. Wang u. a.: Toward a phylogenetic classification of the Leotiomycetes based on rDNA data. 2006.
- Pedro W. Crous, William Quaedvlieg, Karen Hansen, David L. Hawksworth, Johannes Z. Groenewald: Phacidium and Ceuthospora (Phacidiaceae) are congeneric: taxonomic and nomenclatural implications. In: IMA Fungus. Band 5, Nr. 2, 2014, S. 173–193, doi:10.5598/imafungus.2014.05.02.02 ( [PDF; 2,2 MB; abgerufen am 25. Oktober 2021] Phacidium and Ceuthospora (Phacidiaceae) are congeneric: taxonomic and nomenclatural implications.).
- Wang, J. P. Townsend, J. W. Spatafora: Geoglossomycetes cl. nov., Geoglossales ord. nov. and taxa above class rank in the Ascomycota Tree of Life. In: Persoonia. 22, 2009, S. 129–138. ( (Memento vom 6. August 2014 im Internet Archive))
- ↑ Anusha H. Ekanayaka, Kevin D. Hyde, E. Gentekaki, Eric H. C. McKenzie, Q. Zhao, T.S. Bulgakov, E. Camporesi: Preliminary classification of Leotiomycetes. In: Mycosphere. Band 10, Nr. 1, 2019, S. 310–489, doi:10.5943/mycosphere/10/1/7.
- Danny Haelewaters, Duckchul Park, Peter R. Johnston: Multilocus phylogenetic analysis reveals that Cyttariales is a synonym of Helotiales. In: Mycological Progress. Band 20, 2021, S. 1323–1330, doi:10.1007/s11557-021-01736-2.
- Luis Quijada, J.B. Tanney, E. Popov, Peter R. Johnston, D.H. Pfister: Cones, needles and wood: Micraspis (Micraspidaceae, Micraspidales fam. et ord. nov.) speciation segregates by host plant tissues. In: Fungal Systematics and Evolution. Band 5, 2020, S. 99–111, doi:10.3114/fuse.2020.05.05.
- N. N. Wijayawardene, K. D. Hyde, D. Q. Dai, M. Sánchez-García, B. T. Goto, R. K. Saxena, M. Erdogdu, F. Selçuk, K. C. Rajeshkumar, A. Aptroot, J. Blaszkowski, N. Boonyuen, G. A. da Silva, F. A. de Souza, W. Dong, D. Ertz, D. Haelewaters, E. B. G. Jones, S. C. Karunarathna, P. M. Kirk, M. Kukwa, J. Kumla, D. V Leontyev, H. T. Lumbsch, S. S. N. Maharachchikumbura, F. Marguno, P. Martínez-Rodríguez, A. Mešić, J. S. Monteiro, F. Oehl, J. Pawłowska, D. Pem, W. P. Pfliegler, A. J. L. Phillips, A. Pošta, M. Q. He, J. X. Li, M. Raza, P. P. Sruthi, S. Suetrong, N. Suwannarach, L. Tedersoo, V. Thiyagaraja, S. Tibpromma, Z. Tkalčec, Y. Tokarev, D. N. Wanasinghe, D. S. A. Wijesundara, S. D. M. K. Wimalaseana, H. Madrid, G. Q. Zhang, Y. Gao, I. Sánchez-Castro, L. Z. Tang, M. Stadler, A. Yurkov, M. Thines.: Outline of Fungi and fungus-like taxa – 2021. In: Mycosphere. Band 13, Nr. 1, 2022, S. 53–453, doi:10.5943/mycosphere/13/1/2.
- Sung-Eun Cho, Hyung So Kim, Young-Nam Kwag, Dong-Hyeon Lee, Jae-Gu Han, Chang Sun Kim: Mitrula aurea sp. nov., A New Aero-Aquatic Species from the Republic of Korea. In: Mycobiology. Band 50, Nr. 4, 4. Juli 2022, ISSN 1229-8093, S. 213–218, doi:10.1080/12298093.2022.2097770, PMID 36158040, PMC 9467578 (freier Volltext).
- Ah Ekanayaka: Preliminary classification of Leotiomycetes. In: Mycosphere. Band 10, Nr. 1, 2019, S. 310–489, doi:10.5943/mycosphere/10/1/7 (mycosphere.org [PDF; abgerufen am 17. Februar 2023]).