Rassen der Westlichen Honigbiene

Rassen der Westlichen Honigbiene sind isolierte, künstliche Zuchtpopulationen der Art Apis mellifera. Sie werden in der Imkerei gezüchtet und vermehrt und sind heute weltweit verbreitet.

Westliche Honigbiene: Carnica, Baden-Württemberg

Nest der afrikanisierten Honigbiene, Minas Gerais, Brasilien

Unterarten und Ökotypen der Westlichen Honigbiene sind offene, natürlichen Populationen der Apis mellifera, die einer ständigen Vermischung ihres Erbguts durch Genfluss ausgesetzt sind. Sie werden von der Imkerei in ihrem Erhalt bedroht.

Rassen

Erst seit weniger als 100 Jahren steht der Bienenzucht das komplette Instrumentarium wie künstliche Königinnenzucht und instrumentelle Besamung zur Verfügung, wobei die heute bekannten Mittel für eine künstliche Auslese nicht umfassend und nachhaltig genutzt werden, die Genetik also nicht grundlegend, sondern nur wenig verändert wurde. Gleichzeitig ist es den durch Züchtung geprägten heutigen Westlichen Honigbienen möglich, sowohl mit als auch ohne die Obhut des Menschen zu überleben. Völker, die sich in der Obhut des Menschen befinden (Imker), werden in der Regel sehr stark in ihrem Makrokosmos (Transport der Völker durch die Landschaft) sowie Mikrokosmos (Bestimmung des Wohnbereiches der Bienen) reguliert. Die heutige Westliche Honigbiene ist demnach keine völlig wilde Art aber auch keine voll domestizierte Art wie Rinder, Schafe, Hühner oder Hunde, obwohl sie häufig in der Liste der domestizierten Arten geführt wird. Stattdessen existiert der Vorschlag, sie als halbdomestizierte Art anzusehen.

In der Imkerei ist und war der stets unscharfe Begriff Rasse, wie auch in der übrigen Biologie, umstritten. Die allerwenigsten Imker halten gezüchtete Bienenrassen. Die weit überwiegende Zahl von durch Imkern gehaltenen Honigbienenvölker kann sich am Bienenstand unkontrolliert, frei mit fremden, verwilderten oder wilden Honigbienen natürlich kreuzen (hybridisieren) und ist genetisch kaum von diesen unterscheidbar. Bei diesen Honigbienen findet Selektion nach wie vor hauptsächlich durch natürliche Selektion statt und bei verwilderten oder wilden Honigbienen hauptsächlich für das Leben in natürlichen Umgebungen und ohne menschliches Zutun.

Durch den Transport von Bienenvölkern über weite Entfernungen zur Nutzung in der Imkerei hat der Mensch das Verbreitungsmuster der ursprünglich vikariierend verbreiteten verschiedenen Honigbienenunterarten verändert und infolge von Hybridisierung durch Bienentransporte, seit wenigen Jahrzehnten auch durch Züchtung, deren Charakter beeinflusst. Durch die genetische Veränderung der Zucht sind die traditionell verbreiteten, wild lebenden oder von Imkern als Nutztiere gehaltenen natürlichen Unterarten, Ökotypen und die Landbienen in ihrem Bestand bedroht. Eine Folge dieser institutionellen Verdrängungszucht ist, dass die Dunkle Europäische Biene (Apis mellifera mellifera), die Unterart der Westlichen Honigbiene, die in Nord-, Ost- und Westeuropa heimische ist, heute auf der Liste gefährdeter Nutztierrassen steht.

Die Unterarten der Westlichen Honigbiene (Apis mellifera) sind natürlich entstandene, offene Populationen, die sich teilweise unterschiedlich gut für die Imkerei eignen, wodurch Menschen einige von ihnen bevorzugten und auch außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebiets etablierten.

Ziel der Honigbienenzucht ist es, mit Hilfe künstlicher Selektion gewünschte genetisch vererbbare Eigenschaften in der Zuchtpopulation anzureichern und unerwünschte Eigenschaften auszudünnen. Dabei geht es vor allem um die Erhöhung des Ertrages von Honig und Züchtung von friedlichen Bienen mit geringem Schwarmtrieb. Hierzu werden Zuchtlinien aufgebaut um nahezu reinerbige Nachkommenschaft zu erhalten, in der Imkersprache wird dann von Zuchtlinien oder Linienzucht gesprochen. Es handelt sich im Wesentlichen um Inzucht, welche die genetische Vielfalt stark herabsetzt und die genetische Distanz zu den natürlichen, wild lebenden Populationen (Wildformen) erhöht. „Die meisten Lebewesen zeigen bei Inzucht eine geringere Vitalität .. [d]ie Biene erweiset sich hier sogar als besonders anfällig“. Zuchtlinien der Westlichen Honigbiene können im Allgemeinen in der freien Natur, ohne imkerliche Haltung, überleben. Die Überlebensraten bei verwilderten Völkern, bzw. bei Schwärmen die von imkerlichen Bienenständen stammen, sind geringer als in der Imkerei, aber ähnlich denen in der Natur.

Imkerei mit gezielter Auswahl (künstliche Selektion) von Königinnen und effektiver Methoden der Vermehrung und Aufzucht von Königinnen, begann nicht früher als Ende des 19. Jahrhunderts, unter anderem durch das Werk des amerikanischen Imkers Gilbert M. Doolittle Scientific Queen-Rearing von 1889. Seit dieser Zeit wurden selektierte Honigbienenvölker auf entlegene Vermehrungsstellen verbracht, auf Inseln oder in Bergtälern, und mit selektierten Drohnenvölkern verpaart. Um die gewünschten reinerbigen Inzuchtlinien von Honigbienen zu erhalten, bzw. zu stabilisieren, wurden vor allem in der Vergangenheit sogenannte Reinzuchtgebiete mit Belegstellen eingerichtet.

Die imkerliche Hochzucht mit der vollen Kontrolle der mütterlichen und väterlichen Seite bei der Paarung von Honigbienen geschieht seit 1920 durch die Erforschung und Einführung der künstlichen Besamung durch den amerikanischen Forscher Lloyd R. Watson. Die Möglichkeit der künstlichen, instrumentellen Besamung von Bienenköniginnen hat die Möglichkeiten der Zucht wesentlich verbessert und vereinfacht.

Die erst in den letzten 100 Jahren einsetzende Bienenzüchtung hat Zuchtlinien und Stämme begründet, die auf der bewusst herbeigeführten Kreuzung beruhen. Erst seit kurzer Zeit existieren außerdem moderne Zuchtlinien (englisch breeds).

• Anfänge der modernen Bienenzucht: Lorenzo L. Langstroth patentiert 1853 die moderne Magazinbeute (Langstroth-Beute). Er publiziert 1859 A Practical Treatise on the Hive and the Honey-Bee. Charles Dadant entwickelt daraus 1874 die Dadant-Beute, die er industriell herstellt und vermarktet. Er vermehrt Kreuzungen aus einheimischen Dunklen Bienen mit importierten Italiener Bienen, die er erfolgreich vermarktet. Gilbert M. Doolittle publiziert 1889 das einflussreiche Buch Scientific Queen-Rearing as Practically Applied.
• Schweizer Landrassenzucht: 1897 schuf Ulrich Kramer die ersten Belegstationen für die Zucht der Schweizer Landrasse, mit der ‚Nigra‘ als wichtigstem Zuchtstamm. Dies geschah als Reaktion auf die zunehmende Zahl von durch Imkern importierten und vermehrten Stämmen und Zuchtlinien aus der Honigbienenzucht und „Mischlingen, die sich aus den Importen ergaben“. Diese Belegstationen arbeiteten nach Art der Primitivzucht vergleichbar einer Standbegattung.
• Deutsche Landrassenzucht: ab 1908 entsteht die erste deutsche Reinzucht-Belegstelle für die Deutsche Dunkle Biene im Nürnberger Reichswald durch die Königliche Landesanstalt für Bienenzucht in Erlangen, mit Leistungen vergleichbar einer Standbegattung. Ab 1934 jedoch als ‚Reinzuchtbelegstelle Nummer 1‘ bezeichnet. Verantwortlich waren Enoch Zander und K. Hofmann. Im Laufe der 1950er bis 60er Jahre wurden alle Belegstellen auf die Kärntner Biene umgestellt.
• Bienenzüchtungskunde in Deutschland: Der weltweit erste ‘Bienenprofessor’ Ludwig Armbruster publiziert 1919 seine Bienenzüchtungskunde über die genetische Vererbung bei Honigbienen und deren praktische Anwendung in der Bienenzucht. Er beeinflusst damit Karl Kehrle in GB (siehe unten).
• Künstliche Besamung bei der Honigbiene: Erforschung und Erfindung der Instrumentellen Besamung seit 1920 durch den amerikanischen Forscher Lloyd R. Watson. Die moderne, wissenschaftliche Bienenzucht beginnt.
• Resistenzzucht der Buckfastbiene in GB: Karl Kehrle (Bruder Adam) begann 1916 als Bienenzüchter im englischen Benediktinerkloster Buckfast Abbey mit der Resistenzzucht von Honigbienen, weil ein Großteil der britischen Bienenvölker seit 1913 stark an Virosen litt, die durch die Tracheenmilbe übertragen wurde. Zudem züchtete er darauf, bestimmte Eigenschaften (z. B. Sammeltrieb, Sanftmut etc.) zu stärken und andere (z. B. Schwarmtrieb) zu reduzieren. Kehrle entwickelte ab 1920 das dynamische Zuchtverfahren, ein dynamisches Verfahren aus Reinzucht, Veredelungszucht und Kombinationszucht mit verschiedenen Unterarten der Westlichen Honigbiene. Es bietet die Möglichkeit einer zeitlich unbegrenzten Weiterzüchtung der Buckfastbiene ohne Inzuchtdepression. Farbunterschiede und verschiedene morphometrische Körpermerkmale sind dabei keine Auslesekriterien.
• Reinzucht von Linien der Kärntner Biene – durch Guido Sklenar ab ca. 1922 (‚Stamm 47‘) und durch Hans Peschetz ab 1926, mittels Inzucht. Ab 1929 entstand der ‚Stamm Glockner‘. Farbunterschiede und verschiedene morphometrische Körpermerkmale sind in der Carnica-Zucht wichtige Auslesekriterien; Die Vitalität und Leistung der Inzuchtlinien und Stämme nimmt nach wenigen Jahren immer wieder stark ab (Inzuchtdepression); Belegstellen werden wichtig; Grundsatz: „grau, sanft, ruhig“.
• Resistenzzucht in den USA: Im Jahr 1934 startete in Iowa, USA, ein Zuchtprogramm, mit dem Ziel Völker mit einer Resistenz gegenüber der Amerikanischen Faulbrut (AFB) (verursacht durch Paenibacillus larvae) zu züchten. O. Wallace Park, Frank C. Pellet und F. B. Paddock betrieben hierzu einen Versuch-Bienenstand in Iowa mit 25 Völkern; 1936 dann eine 100 Quadratkilometer große, nahezu isolierte Test- und Belegstelle in Texas. Ab 1944 wurde instrumentell besamt und genetische Untersuchungen durch Walter C. Rothenbuhler (Ohio) aufgenommen. Die Rate an AFB-resistenten Kolonien erreichte fast 100 %. Daraus entwickelten sich Zucht-Programme für Resistenz gegen Kalkbrut (verursacht durch Ascosphaera apis), Tracheenmilben (Acarapis woodi). Alle diese Zuchtprogramme hatten das hygienische Verhalten der Bienenkollonie im Fokus, das Entfernen und Verbringen von infizierter Brut. Heute gibt es gute Evidenzen, dass hygienisches Verhalten auch gut gegen den Parasitenbefall mit Varroa destructor hilft.
• Afrikanisierte Honigbiene: spektakulärer Unfall der Honigbienenforschung durch ungewollte Auswilderung von Ostafrikanischen Hochlandbienen in Südamerika. Natürliche Hybride mit dort in der Landwirtschaft gehaltenen europäischen Honigbienen waren in freier Wildbahn überlebensfähig – auch als Killerbienen bekannt.

Teilweise wurde es ungute Tradition, Rassestandards für künstliche Zuchtpopulationen zu definieren und diese verwirrenderweise mit dem dritten Namensteil des Trinomen für die Unterart, der dem Binomen für die Art Apis mellifera nachgestellt wird, wie carnica, ligustica etc., zu benennen; vgl. jedoch Buckfastbiene.

Unterarten und Ökotypen

Vermutetes Verbreitungsgebiet der Unterarten in Europa und Asien nach der letzten Eiszeit

Apis mellifera

In Bienenwissenschaft, Biologie und Agrarwissenschaft benutzt man die Fachbegriffe Population, Unterart, Ökotyp, besonders bei natürlichen, wild lebenden Honigbienen. Die hier gewählten Trinomen oder dreiteilige Namen bezeichnen nach der zoologischen Nomenklatur folgende Unterarten der Westlichen Honigbiene:

Unterarten Europas

• Apis mellifera adami – (die Kretische Biene, Ruttner, 1975)
• Apis mellifera carnica – (die Kärntner Biene, auch Krainer Biene, Pollmann, 1879, weltweit exportiert und genutzt)
• Apis mellifera cecropia – (die Südgriechische Biene, Kiesenwetter, 1860)
• Apis mellifera cypria – (die Zyprische Biene, Pollmann, 1879)
• Apis mellifera iberiensis – (die Iberische Biene, auch Spanische Biene, Engel, 1999).
• Apis mellifera ligustica – (die Italienische Biene, M. M. Spinola, 1806, weltweit exportiert und genutzt)
• Apis mellifera macedonica (evtl. syn. A. m. artemisia) – (die Makedonische Biene, Ruttner, 1988)
• Apis mellifera mellifera – (die Dunkle Europäische Biene, auch Braunelle, Linnaeus, 1758, autochthone heimische Honigbiene in Nord-, Ost- und Westeuropa)
• Apis mellifera ruttneri – (die Maltesische Biene, Sheppard, Arias, Grech & Meixner, 1997)
• Apis mellifera siciliana – (die Sizilianische Biene, Grassi, 1881, fälschlich A. m. sicula, Montagano, 1911)
• Apis mellifera sossimai, syn. A. m. cerifera – (die Ukrainische Biene, Gerstaecker, 1862)
• Apis mellifera taurica – (die Krim Biene, Alpatov, 1935)

Unterarten Asiens

• Apis mellifera anatoliaca – (die Anatolische Biene, Maa, 1953)
• Apis mellifera artemisia – (die Biene der Russischen Steppe, Engel, 1999)
• Apis mellifera caucasia (die Kaukasische Biene, Gorbachew, 1916, weltweit exportiert und genutzt)
• Apis mellifera pomonella – (die Tian Shan Biene, Sheppard & Meixner, 2003)
• Apis mellifera remipes, syn. A. m.armeniaca – (die Armenische Biene, Gerstaecker, 1862, Skorikov, 1929)
• Apis mellifera sinisxinyuan – (die Xinyuan Biene, Urumqi, Xinjiang, China, Chao Chen, 2016)
• Apis mellifera syriaca – (die Syrische Biene, v. Buttel-Reepen, 1906, Skorikov, 1929)

Unterarten Afrikas

• Apis mellifera adansonii – (die Westafrikanische Biene, Latreille, 1804, Nigeria, Burkina Faso)
• Apis mellifera capensis – (die Kapbiene, Escholz, 1821, Südafrika)
• Apis mellifera intermissa, syn. A. m. major – (die Tellbiene, v. Buttel-Reepen, 1906, Maa, 1953, Tunesien)
• Apis mellifera jemenitica, syn. A. m. nubica – (die Arabische Biene, Ruttner, 1975, Somalia, Uganda, Sudan, Jemen)
• Apis mellifera lamarckii – (die Ägyptische Biene, Cockerell, 1906)
• Apis mellifera litorea – (die Ostafrikanische Küstenbiene, Smith, 1961)
• Apis mellifera monticola – (die Ostafrikanische Bergbiene, Smith, 1961, bewohnt regenreiche Wälder Ostafrikas in Höhen von 2400 bis 3000 Meter)
• Apis mellifera sahariensis – (die Saharabiene, Baldensberger, 1922)
• Apis mellifera scutellata – (die Ostafrikanische Hochlandbiene, Lepeletier, 1836)
• Apis mellifera simensis – (die Äthiopische Biene, Meixner et al., 2011)
• Apis mellifera unicolor – (die Madagaskarbiene, Latreille, 1804)

Literatur

• Heinrich Friese: Die Bienen Europas (Apidae europaeae). Akademische Druck- und Verlagsanstalt, Graz 1969 (Nachdruck der Erstausgabe 1895–1901). 
• Michael S. Engel: The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae: Apis). Journal of Hymenoptera Research 8, 1999 (englisch). 

Anmerkungen

1. Bei Honigbienen werden, aus historischen Gründen, besonders im deutschen Sprachraum, teilweise immer noch auch natürlich entstandene Populationen fälschlich und veraltet als „Rassen“ (engl. races) bezeichnet, was heute nur noch für Haustierrassen üblich ist. In einigen wissenschaftlichen Publikationen werden die Bezeichnungen Unterart und Rasse im Sinne eines Oxymorons vergemischt, parallel und teilweise fälschlich synonym verwendet. In Ausnahmefällen so auch bei anderen Arten der Gattung Apis. Wie für den veralteten Begriff „geographische Rasse“ generell, setzte sich dafür aber zunehmend der Rang einer Unterart durch.

Einzelnachweise

1. Thomas D. Seeley: The lives of bees : the untold story of the honey bee in the wild. 1. Auflage. Princeton University Press, Princeton, NJ 2019, ISBN 978-0-691-16676-6, S. 79–98 (google.de [abgerufen am 26. Dezember 2022]). 
2. Marina D Meixner, Maria Alice Pinto, Maria Bouga, Per Kryger, Evgeniya Ivanova, Stefan Fuchs (2013): Standard methods for characterising subspecies and ecotypes of Apis mellifera. Journal of Apicultural Research 52 (4): 1-28. doi:10.3896/IBRA.1.52.4.05
3. Reto Soland: Von der Landrasse zur Mellifera. In: mellifera.ch-Magazin. Verein Schweizerischer Mellifera Bienenfreunde, 1. April 2010, abgerufen am 18. September 2022. 
4. Mats E Svensson (2015): How Linnaeus classified humans: why red, white, yellow and black people were assigned particular temperaments. Annals of the History and Philosophy of Biology 17: 303–315.
5. Dunkle Biene. Gesellschaft zur Erhaltung alter und gefährdeter Haustierrassen e. V., abgerufen am 29. September 2019. 
6. Friedrich-Karl Tiesler, Kaspar Bienefeld, Ralph Büchler: Selektion bei der Honigbiene. 1. Auflage, neue Ausgabe. Druck- und Verlagshaus Buschhausen location=Herten, 2016, ISBN 978-3-946030-45-4, S. 59 (google.de [abgerufen am 29. September 2019]). 
7. Peter R. Oxley, Benjamin P. Oldroyd: The Genetic Architecture of Honeybee Breeding. In: Advances in insect physiology. 2010, Band 39, S. 83–118, doi:10.1016/S0065-2806(10)39003-5.
8. Sigrun Mittl: Die Reinzuchtbelegstellen und die Zucht von Apis mellifera mellifera und Apis mellifera carnica zwischen 1934 und 1945 mit Ausblick auf die Zeit danach – Teil 1. 2019, abgerufen am 18. September 2022. 
9. A Practical Treatise on the Hive and the Honey-Bee. In: archive.org. Internet Archive, 1859; abgerufen im 1. Januar 1. 
10. Gilbert M. Doolittle: Scientific Queen-Rearing as Practically Applied. 1. Auflage. Thomas G. Newman & Son, Chicago, Illinois 1889 (archive.org [PDF]). 
11. Sigrun Mittl: Nachhaltig Imkern mit gesunden Honigbienen: Aus Vergangenheit und Gegenwart für die Zukunft lernen. 2. Auflage. Haupt Verlag, Bern 2022, ISBN 978-3-258-08296-7. 
12. Bieneninstitut Kirchhain Datenblatt: (Memento vom 8. Februar 2015 im Internet Archive) (PDF-Datei)
13. Matthias Engel: Eigene Bienenzucht durch künstliche Besamung. 1. Auflage. Druck- und Verlagshaus Buschhausen, Herten 2021, ISBN 978-3-946030-71-3, S. 209 ff. 
14. Paul Jungels: Imkern. Praxis-Handbuch zu einer anderen Imkerwelt. 1. Auflage. United Bees Verlag, Ismaning 2021, ISBN 978-3-949291-01-2, S. 159 ff. 
15. Guido Sklenar: Stamm „47“ und seine Zucht. 1. Auflage. Selbstverlag, Mistelbach 1934 (google.de). 
16. Deutscher Imkerbund: Zuchtrichtlinien des D.I.B. (Stand: 2002), abgerufen am 10. Juni 2017
17. Friedrich-Karl Tiesler: Der Stamm „47“ Sklenar. Sklenar-Bienenzucht Helmut Heckmann, abgerufen am 18. September 2022. 
18. Michael S. Engel: The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae: Apis). In: Journal of Hymenoptera Research. 8. Jahrgang, 1999, S. 165–196 (biodiversitylibrary.org). 
19. vgl. R. Moosbeckhofer: Autochthone Bienenrassen [sic!] in Österreich. In Landwirtschaftskammer Österreich und Ländliches Fortbildungsinstitut Österreich (Herausgeber): Biodiversität. Beitrag der Land- und Forstwirtschaft zur Erhaltung der Biodiversität. Wien, März 2009.
20. Evgeniya N. Ivanova, Plamen Petrov, Maria Bouga, Meral Kence: Genetic variation in honey bee (Apis mellifera L.) populations from Bulgaria. In: Journal of Apicultural Science. 2. Jahrgang, Nr. 2, 2010, S. 49–59. 
21. Tabitha Renaud: Finding worth in the wilderness. Thesis Auflage. University of Ottawa, Ottawa, Canada 2010, ISBN 978-0-494-74142-9, S. 74 (cuisinedocbox.com). 
22. S. Andonov: Swarming, defensive and hygienic behaviour in honey bee colonies of different genetic origin in a pan-European experiment. In: Journal of Apicultural Research. 53. Jahrgang, Nr. 2, 2014, S. 248–260, doi:10.3896/IBRA.1.53.2.06 (academia.edu). 
23. Paolo Fontana: Appeal for biodiversity protection of native honey bee subspecies of Apis mellifera in Italy. In: Bulletin of Insectology. 71. Jahrgang, Nr. 2, 2018, S. 257–271 (bulletinofinsectology.org [PDF; abgerufen am 6. September 2019]). 
24. Walter S. Sheppard, Marina D. Meixner: a new honey bee subspecies from Central Asia. In: Apidologie. 34. Jahrgang, Nr. 4, Juli 2003, S. 367–375, doi:10.1051/apido:2003037 (archives-ouvertes.fr [PDF]). 
25. Chao Chen: Genomic Analyses Reveal Demographic History and Temperate Adaptation of the Newly Discovered Honey Bee Subspecies Apis mellifera sinisxinyuan n. ssp. In: Molecular Biology and Evolution. 33. Jahrgang, Nr. 5, 27. Januar 2016, S. 1337–1348, doi:10.1093/molbev/msw017, PMID 26823447, PMC 4839221 (freier Volltext). 
26. https://www.fondazioneslowfood.com/en/ark-of-taste-slow-food/egyptian-honeybee/ Egyptian honeybee Ark of taste
27. D.I. Nielsen, P.R. Ebert, R.E. Page, G.J. Hunt, E. Guzmán-Novoa: Improved Polymerase Chain Reaction-Based Mitochondrial Genotype Assay for Identification of the Africanized Honey Bee (Hymenoptera: Apidae). In: Annals of the Entomological Society of America. 93. Jahrgang, Nr. 1, Januar 2000, S. 1–6, doi:10.1603/0013-8746(2000)093[0001:IPCRBM]2.0.CO;2 ([0001:IPCRBM2.0.CO;2.short bioone.org]). 
28. Karl Kehrle: Afrikas Bienen – Herausforderung für die fortschrittliche Züchtung Allgemeine Deutsche Imkerzeitung ADIZ 1988 22(8) 277-278 und (9) 300-302.
29. Abramson, Charles I.: Behavioral Studies of Learning in the Africanized Honey Bee (Apis mellifera L.). In: Brain, Behavior and Evolution. 59. Jahrgang, Nr. 1–2, 2002, S. 68–86, doi:10.1159/000063734, PMID 12097861 (karger.com). 
30. Marina D. Meixner, Messele Abebe Leta, Nikolaus Koeniger, Stefan Fuchs: The honey bees of Ethiopia represent a new subspecies of Apis mellifera—Apis mellifera simensis n. ssp. In: Apidologie. 42. Jahrgang, Nr. 3, 2011, S. 425–437, doi:10.1007/s13592-011-0007-y (archives-ouvertes.fr [PDF]).