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Machilidae Die sind eine der beiden Familien der überfamilie Machiloidea innerhalb der Ordnung der Felsenspringer Archae

Machilidae

Die Machilidae sind eine der beiden Familien der Überfamilie Machiloidea innerhalb der Ordnung der Felsenspringer (Archaeognatha). Sie umfasst etwa 42 Gattungen und 310 Arten. Ihr Hauptverbreitungsgebiet ist die nördliche Hemisphäre: die Tiere sind in Eurasien, in Teilen Indonesiens, in Teilen Afrikas und in Nordamerika und Mexiko verbreitet. Sie fehlen in Südamerika, Australien, Madagaskar und dem Süden Afrikas. In Europa kommt die Familie mit 19 Gattungen und mehr als 200 Arten vor.

Machilidae

Pedetontus unimaculatus, Weibchen

Systematik
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Sechsfüßer (Hexapoda)
Klasse: Insekten (Insecta)
Unterklasse: Felsenspringer (Archaeognatha)
Überfamilie: Machiloidea
Familie: Machilidae
Wissenschaftlicher Name
Machilidae
Grassi, 1888
Trigoniophthalmus alternatus
Lepismachilis y-signata

Merkmale Bearbeiten

Die Tiere sind in der Regel am Kopf, den Kopfanhängseln, den Beinen und den Styli beschuppt. Dorsal fehlt der Basis der Maxillarpalpen der Fortsatz (Processus basalis). Am ersten Glied der Maxillarpalpen ist nur ein innerer Buckel ausgebildet. Die hinteren oder die mittleren und hinteren Beine tragen Styli an den Hüften (Coxen). Die Tarsen sind immer dreigliedrig. Am zweiten bis siebten Hinterleibssegment sind die Sternite groß und dreieckig. Am ersten bis siebten Hinterleibssegment tragen die Coxite am caudalen Rand zumindest ein Paar von coxalen Vesikeln. Am zweiten bis sechsten Hinterleibssegment sind es bis zu zwei Paar. Am zweiten bis neunten Hinterleibssegment tragen die Coxite Styli. Es werden drei Bauformen des Ovipositors der Weibchen unterschieden.

Lebensweise Bearbeiten

Vertreter der Machilidae sind aus vielen verschiedenen Lebensräumen bekannt, wobei sie, wie für Felsenspringer generell typisch, häufig felsige bzw. steinige Orte bevorzugen. Insbesondere etwa Machilis ist stark petrophil. Darüber hinaus gibt es aber auch Gattungen, die andere Lebensräume besiedelt. Dilta hibernica aus Europa findet man beispielsweise in der Bodenstreu von Wäldern, Dilta littoralis aus dem atlantischen Westeuropa findet man in Heiden und auf Grasland.

Man findet die Tiere von der Küste bis in sehr hohe Gebirgslagen. Beispielsweise ist Allopsontus swani in Nepal zwischen 5100 und 5700 Metern Seehöhe nachgewiesen. Mehrere Arten der Gattung Machilis steigen in den Alpen bis über 2500, manche auch bis über 3000 Meter Seehöhe. Auch betreffend den Feuchtigkeitsbedarf gibt es Arten mit starken Anpassungen. So findet man Allopsontus confaratus etwa in den südlichen Teilen der Gobi. Anders als bei der Schwesterfamilie Meinertellidae gibt es auch halophile Arten, wie etwa Lepismachilis sturmi aus Korsika.

Taxonomie und Systematik Bearbeiten

Die beiden Familien Machilidae und Meinertellidae sind Schwestertaxa und bilden somit eine monophyletische Gruppe, die Überfamilie Machiloidea.

Die Machilidae sind die deutlich primitivste Familie der Machiloidea. Dies begründet sich durch die deutlich höhere Anzahl an plesiomorphen Merkmalen, etwa am Ovipositor, dem Penis, den Parameren, den Styli und Vesikeln der Hüften und den Tarsomeren sowie die deutlich stärkere Beschuppung des Körpers. Diese Unterschiede resultieren einerseits aus der Kombination primitiver mit neu entwickelten Merkmalen, wie etwa die Ausbildung verschiedener Ovipositor-Formen innerhalb der gleichen Gattung, wie etwa bei Machilis und Allopsontus, andererseits in den beiden unterschiedlichen Weisen des Spermatransports innerhalb der Familie. Kaplin (1985) unterteilte die Familie im Wesentlichen anhand dem Grad der Beschuppung, insbesondere an den Fühlern in die drei Unterfamilien Machilinae, Petrobiinae und Petrobiellinae. Der taxonomische Status letzterer, welche nur die Gattung Petrobiellus umfasst, ist aber unsicher. Von den drei Arten der Gattung ist Petrobiellus takunagae nur unzureichend beschrieben und von Petrobiellus kusakini sind nur die Weibchen beschrieben. Das Paarungsverhalten und auch die innere Anatomie sind unbekannt.

Bei breiterer Betrachtung der Merkmale zeigt sich, dass die Unterfamilie Machilinae sensu Paclt (1972) und Kaplin (1985) eine sehr heterogene Gruppe bildet, die sowohl ursprüngliche Formen, als auch eine vermutlich monophyletische Gruppe mit etwa 11 Gattungen umfasst. Mangels weiterer Untersuchungen bleibt aber unklar, ob und in welcher Form die Machilinae eine monophyletische Unterfamilie bilden. Die Petrobiinae sensu Kaplin (1985) bilden die einzige Unterfamilie der Machilidae, deren Monophylie gut begründet scheint. Die einzige Synapomorphie der Arten dieser Unterfamilie scheint das Fehlen von Schuppen auf dem Flagellum der Fühler zu sein. Die Monophylie kann aber auch durch allmähliche Änderungen in unterschiedlichen evolutionären Linien der Unterfamilie Unterstützung finden. Dennoch sind auch hier weitere Untersuchungen zur Monophylie notwendig, da sich etwa das Paarungsverhalten von Lepismachilis y-signata und zwei Arten der Gattung Pedetontus aus Kalifornien wie auch das Sinnesfeld auf den vorderen Schenkeln der Männchen der beiden Gattungen sehr ähnelt, sodass eine nahe Verwandtschaft zwischen mehreren ursprünglichen Gattungen der beiden Unterfamilien zu vermuten ist. Unklar ist außerdem, ob die Petrobius-Gruppe mit ihrer einzigartigen Art des Spermatransports und den stark modifizierten Genitalanhängseln der Männchen eine eigene Unterfamilie darstellen. Die Unterfamilie Petrobiellinae sensu Kaplin (1985) ist als eigenständige taxonomische Gruppe nicht aufrechtzuerhalten. Die beiden von Kaplin als verwandt betrachteten Gattungen Ditrigoniophthalmus und Petrobiellus bilden kein Monphylum, da die unbeschuppten Fühler vermutlich ein konvergent entstandenes Merkmal darstellen.

Nach Sturm & Machida 2001 wird die Familie Machilidae wie folgt unterteilt:

  • Unterfamilie Machilinae (Machilinae sensu Kaplin (1985) ohne Mesomachilis und Charimachilis)
    • Promesomachilis-Gruppe
      • Gattung Bachilis Mendes, 1977 (1 Art; Portugal)
      • Gattung Catamachilis Silvestri, 1923 (5 Arten; Spanien, Portugal, Südfrankreich)
      • Gattung Promesomachilis Silvestri, 1923 (2 Arten; Südeuropa, Nordafrika)
      • Gattung Pseudocatamachilis Gaju-R. & Bach, 1991 (1 Arte; Spanien)
    • Trigoniophthalmus-Gruppe
      • Gattung Trigoniophthalmus Verhoeff, 1910 (10 Arten; Europa, Westasien, Nordamerika)
      • Gattung Trigoniomachilis Stach, 1937 (4 Arten; Südeuropa)
    • Allopsontus-Gruppe
      • Gattung Allopsontus Silvestri, 1911 (29 Arten; Osteuropa, Asien)
      • Gattung Stachilis Janetschek, 1957 (3 Arten; Südeuropa)
      • Gattung ?Pseudomachilanus Paclt, 1969 (1 Art; Seychellen)
      • Gattung ?Coreamachilis Mendes, 1993 (1 Art; Ostasien)
      • Gattung ?Metamachilis Silvestri, 1936 (1 Art; Ostasien, China)
    • Silvestrichilis-Gruppe
      • Gattung Haslundichilis Wygodzinsky, 1950 (5 Arten; Himalaya)
      • Gattung Himalayachilis Wygodzinsky, 1952 (2 Arten; Afghanistan, Nordindien)
      • Gattung Haslundiella Janetschek, 1954 (2 Arten; Asien, Turkmenistan, Israel)
      • Gattung Silvestrichilis Wygodzinsky, 1950 (11 Arten; Südeuropa, Zypern, Asien)
      • Gattung Silvestrichiloides Mendes, 1990 (2 Arten; Zentralasien)
      • Gattung Dilta Strand, 1911 (21 Arten; Europa, Nordafrika)
    • Machilis-Gruppe
      • Gattung Afrochilis Sturm, 2001 (1 Art; Sokotra)
      • Gattung Afromachilis Mendes, 1981 (1 Art; Republik Kongo)
      • Gattung Janetschekilis Wygodzinsky, 1958 (7 Arten; tropisches Afrika)
      • Gattung Lepismachilis Verhoeff, 1910 (28 Arten; Europa, Nordafrika, Westasien)
      • Gattung Machilis Latreille, 1832 (94 Arten; Europa, Westasien, Nordafrika)
      • Gattung Paramachilis Wygodzinsky, 1941 (4 Arten; Spanien, Nordafrika)
      • Gattung ?Heteropsontus Mendes, 1990 (1 Art; Texas, Mexico)
    • Praemachilis-Gruppe
      • Gattung Praemachilis Silvestri, 1904 (1 Art; Südeuropa)
      • Gattung Praemachiloides Janetschek, 1954 (3 Arten; Spanien)
      • Gattung Praetrigoniophthalmus Janetschek, 1954 (4 Arten; Südeuropa, Westasien)
      • Gattung Wygodzinskylis Janetschek, 1954 (1 Art; Südeuropa, Balkan)
    • Graphitarsus-Gruppe
      • Gattung Graphitarsus Silvestri, 1907 (6 Arten; Südasien, Indonesien)
      • Gattung Metagraphitarsus Paclt, 1969 (1 Art; Bioko)
      • Gattung Corethromachilis Carpenter, 1916 (2 Arten; Seychellen)
      • Gattung Hybographitarsus Paclt, 1969 (1 Art; Indonesien)
      • Gattung Dromadimachilis Paclt, 1969 (1 Art; Seychellen)
    • Gattung Mendeschilis Gaju-Ricart et al., 2000 (1 Art; Mallorca)
  • Unterfamilie Petrobiinae Kaplin (1985)
    • Pedetontus-Gruppe
      • Gattung Pedetontus Silvestri, 1911 (+25 Arten; Nordamerika, Ostasien)
      • Gattung Pedetontoides Mendes, 1981 (1 Art; USA)
      • Gattung Pedetontinus Silvestri, 1943 (6 Arten; Japan)
      • Gattung Petridiobius Paclt, 1970 (3 Arten; westliches Nordamerika, Ostasien)
    • Neomachilis-Gruppe
      • Gattung Neomachilis Silvestri, 1911 (4 Arten; Kalifornien, Hawaii)
      • Gattung Leptomachilis Sturm, 1991 (1 Art; Kalifornien)
    • Petrobius-Gruppe
      • Gattung Petrobius Leach, 1809 (6 Arten; Europa, Ostasien, Nordamerika)
      • Gattung Parapetrobius Mendes, 1980 (1 Art; Azoren)
    • Gattung Meximachilis Wygodzinsky, 1945 (3 Arten; Mexiko, Nordamerika)
  • Unterfamilie Petrobiellinae
      • Gattung Petrobiellus Silvestri, 1943 (3 Arten; Japan, Ostrussland)

Literatur Bearbeiten

  • Helmut Sturm, Ryuichiro Machida (Hrsg.): Archaeognatha (= Handbuch der Zoologie. Band 4: Arthropoda: Insecta. Teilband 37). de Gruyter, Berlin u. a. 2001, ISBN 3-11-017058-2.

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. ↑ Helmut Sturm, Ryuichiro Machida (Hrsg.): Archaeognatha. 2001, S. 23.
  2. ↑ Helmut Sturm, Ryuichiro Machida (Hrsg.): Archaeognatha. 2001, S. 63.
  3. Machilidae. Fauna Europaea, abgerufen am 1. Mai 2015.
  4. ↑ Helmut Sturm, Ryuichiro Machida (Hrsg.): Archaeognatha. 2001, S. 25.

Weblinks Bearbeiten

Commons: Machilidae – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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Veröffentlichungsdatum:
Die Machilidae sind eine der beiden Familien der Uberfamilie Machiloidea innerhalb der Ordnung der Felsenspringer Archaeognatha Sie umfasst etwa 42 Gattungen und 310 Arten 1 Ihr Hauptverbreitungsgebiet ist die nordliche Hemisphare die Tiere sind in Eurasien in Teilen Indonesiens in Teilen Afrikas und in Nordamerika und Mexiko verbreitet Sie fehlen in Sudamerika Australien Madagaskar und dem Suden Afrikas 2 In Europa kommt die Familie mit 19 Gattungen und mehr als 200 Arten vor 3 MachilidaePedetontus unimaculatus WeibchenSystematikStamm Gliederfusser Arthropoda Unterstamm Sechsfusser Hexapoda Klasse Insekten Insecta Unterklasse Felsenspringer Archaeognatha Uberfamilie MachiloideaFamilie MachilidaeWissenschaftlicher NameMachilidaeGrassi 1888Trigoniophthalmus alternatusLepismachilis y signata Inhaltsverzeichnis 1 Merkmale 2 Lebensweise 3 Taxonomie und Systematik 4 Literatur 4 1 Einzelnachweise 5 WeblinksMerkmale BearbeitenDie Tiere sind in der Regel am Kopf den Kopfanhangseln den Beinen und den Styli beschuppt Dorsal fehlt der Basis der Maxillarpalpen der Fortsatz Processus basalis Am ersten Glied der Maxillarpalpen ist nur ein innerer Buckel ausgebildet Die hinteren oder die mittleren und hinteren Beine tragen Styli an den Huften Coxen Die Tarsen sind immer dreigliedrig Am zweiten bis siebten Hinterleibssegment sind die Sternite gross und dreieckig Am ersten bis siebten Hinterleibssegment tragen die Coxite am caudalen Rand zumindest ein Paar von coxalen Vesikeln Am zweiten bis sechsten Hinterleibssegment sind es bis zu zwei Paar Am zweiten bis neunten Hinterleibssegment tragen die Coxite Styli Es werden drei Bauformen des Ovipositors der Weibchen unterschieden Lebensweise BearbeitenVertreter der Machilidae sind aus vielen verschiedenen Lebensraumen bekannt wobei sie wie fur Felsenspringer generell typisch haufig felsige bzw steinige Orte bevorzugen Insbesondere etwa Machilis ist stark petrophil Daruber hinaus gibt es aber auch Gattungen die andere Lebensraume besiedelt Dilta hibernica aus Europa findet man beispielsweise in der Bodenstreu von Waldern Dilta littoralis aus dem atlantischen Westeuropa findet man in Heiden und auf Grasland Man findet die Tiere von der Kuste bis in sehr hohe Gebirgslagen Beispielsweise ist Allopsontus swani in Nepal zwischen 5100 und 5700 Metern Seehohe nachgewiesen Mehrere Arten der Gattung Machilis steigen in den Alpen bis uber 2500 manche auch bis uber 3000 Meter Seehohe Auch betreffend den Feuchtigkeitsbedarf gibt es Arten mit starken Anpassungen So findet man Allopsontus confaratus etwa in den sudlichen Teilen der Gobi Anders als bei der Schwesterfamilie Meinertellidae gibt es auch halophile Arten wie etwa Lepismachilis sturmi aus Korsika 2 Taxonomie und Systematik BearbeitenDie beiden Familien Machilidae und Meinertellidae sind Schwestertaxa und bilden somit eine monophyletische Gruppe die Uberfamilie Machiloidea 1 Die Machilidae sind die deutlich primitivste Familie der Machiloidea Dies begrundet sich durch die deutlich hohere Anzahl an plesiomorphen Merkmalen etwa am Ovipositor dem Penis den Parameren den Styli und Vesikeln der Huften und den Tarsomeren sowie die deutlich starkere Beschuppung des Korpers Diese Unterschiede resultieren einerseits aus der Kombination primitiver mit neu entwickelten Merkmalen wie etwa die Ausbildung verschiedener Ovipositor Formen innerhalb der gleichen Gattung wie etwa bei Machilis und Allopsontus andererseits in den beiden unterschiedlichen Weisen des Spermatransports innerhalb der Familie Kaplin 1985 unterteilte die Familie im Wesentlichen anhand dem Grad der Beschuppung insbesondere an den Fuhlern in die drei Unterfamilien Machilinae Petrobiinae und Petrobiellinae Der taxonomische Status letzterer welche nur die Gattung Petrobiellus umfasst ist aber unsicher Von den drei Arten der Gattung ist Petrobiellus takunagae nur unzureichend beschrieben und von Petrobiellus kusakini sind nur die Weibchen beschrieben Das Paarungsverhalten und auch die innere Anatomie sind unbekannt 4 Bei breiterer Betrachtung der Merkmale zeigt sich dass die Unterfamilie Machilinae sensu Paclt 1972 und Kaplin 1985 eine sehr heterogene Gruppe bildet die sowohl ursprungliche Formen als auch eine vermutlich monophyletische Gruppe mit etwa 11 Gattungen umfasst Mangels weiterer Untersuchungen bleibt aber unklar ob und in welcher Form die Machilinae eine monophyletische Unterfamilie bilden Die Petrobiinae sensu Kaplin 1985 bilden die einzige Unterfamilie der Machilidae deren Monophylie gut begrundet scheint Die einzige Synapomorphie der Arten dieser Unterfamilie scheint das Fehlen von Schuppen auf dem Flagellum der Fuhler zu sein Die Monophylie kann aber auch durch allmahliche Anderungen in unterschiedlichen evolutionaren Linien der Unterfamilie Unterstutzung finden Dennoch sind auch hier weitere Untersuchungen zur Monophylie notwendig da sich etwa das Paarungsverhalten von Lepismachilis y signata und zwei Arten der Gattung Pedetontus aus Kalifornien wie auch das Sinnesfeld auf den vorderen Schenkeln der Mannchen der beiden Gattungen sehr ahnelt sodass eine nahe Verwandtschaft zwischen mehreren ursprunglichen Gattungen der beiden Unterfamilien zu vermuten ist Unklar ist ausserdem ob die Petrobius Gruppe mit ihrer einzigartigen Art des Spermatransports und den stark modifizierten Genitalanhangseln der Mannchen eine eigene Unterfamilie darstellen Die Unterfamilie Petrobiellinae sensu Kaplin 1985 ist als eigenstandige taxonomische Gruppe nicht aufrechtzuerhalten Die beiden von Kaplin als verwandt betrachteten Gattungen Ditrigoniophthalmus und Petrobiellus bilden kein Monphylum da die unbeschuppten Fuhler vermutlich ein konvergent entstandenes Merkmal darstellen 4 Nach Sturm amp Machida 2001 wird die Familie Machilidae wie folgt unterteilt Unterfamilie Machilinae Machilinae sensu Kaplin 1985 ohne Mesomachilis und Charimachilis Promesomachilis Gruppe Gattung Bachilis Mendes 1977 1 Art Portugal Gattung Catamachilis Silvestri 1923 5 Arten Spanien Portugal Sudfrankreich Gattung Promesomachilis Silvestri 1923 2 Arten Sudeuropa Nordafrika Gattung Pseudocatamachilis Gaju R amp Bach 1991 1 Arte Spanien Trigoniophthalmus Gruppe Gattung Trigoniophthalmus Verhoeff 1910 10 Arten Europa Westasien Nordamerika Gattung Trigoniomachilis Stach 1937 4 Arten Sudeuropa Allopsontus Gruppe Gattung Allopsontus Silvestri 1911 29 Arten Osteuropa Asien Gattung Stachilis Janetschek 1957 3 Arten Sudeuropa Gattung Pseudomachilanus Paclt 1969 1 Art Seychellen Gattung Coreamachilis Mendes 1993 1 Art Ostasien Gattung Metamachilis Silvestri 1936 1 Art Ostasien China Silvestrichilis Gruppe Gattung Haslundichilis Wygodzinsky 1950 5 Arten Himalaya Gattung Himalayachilis Wygodzinsky 1952 2 Arten Afghanistan Nordindien Gattung Haslundiella Janetschek 1954 2 Arten Asien Turkmenistan Israel Gattung Silvestrichilis Wygodzinsky 1950 11 Arten Sudeuropa Zypern Asien Gattung Silvestrichiloides Mendes 1990 2 Arten Zentralasien Gattung Dilta Strand 1911 21 Arten Europa Nordafrika Machilis Gruppe Gattung Afrochilis Sturm 2001 1 Art Sokotra Gattung Afromachilis Mendes 1981 1 Art Republik Kongo Gattung Janetschekilis Wygodzinsky 1958 7 Arten tropisches Afrika Gattung Lepismachilis Verhoeff 1910 28 Arten Europa Nordafrika Westasien Gattung Machilis Latreille 1832 94 Arten Europa Westasien Nordafrika Gattung Paramachilis Wygodzinsky 1941 4 Arten Spanien Nordafrika Gattung Heteropsontus Mendes 1990 1 Art Texas Mexico Praemachilis Gruppe Gattung Praemachilis Silvestri 1904 1 Art Sudeuropa Gattung Praemachiloides Janetschek 1954 3 Arten Spanien Gattung Praetrigoniophthalmus Janetschek 1954 4 Arten Sudeuropa Westasien Gattung Wygodzinskylis Janetschek 1954 1 Art Sudeuropa Balkan Graphitarsus Gruppe Gattung Graphitarsus Silvestri 1907 6 Arten Sudasien Indonesien Gattung Metagraphitarsus Paclt 1969 1 Art Bioko Gattung Corethromachilis Carpenter 1916 2 Arten Seychellen Gattung Hybographitarsus Paclt 1969 1 Art Indonesien Gattung Dromadimachilis Paclt 1969 1 Art Seychellen Gattung Mendeschilis Gaju Ricart et al 2000 1 Art Mallorca Unterfamilie Petrobiinae Kaplin 1985 Pedetontus Gruppe Gattung Pedetontus Silvestri 1911 25 Arten Nordamerika Ostasien Gattung Pedetontoides Mendes 1981 1 Art USA Gattung Pedetontinus Silvestri 1943 6 Arten Japan Gattung Petridiobius Paclt 1970 3 Arten westliches Nordamerika Ostasien Neomachilis Gruppe Gattung Neomachilis Silvestri 1911 4 Arten Kalifornien Hawaii Gattung Leptomachilis Sturm 1991 1 Art Kalifornien Petrobius Gruppe Gattung Petrobius Leach 1809 6 Arten Europa Ostasien Nordamerika Gattung Parapetrobius Mendes 1980 1 Art Azoren Gattung Meximachilis Wygodzinsky 1945 3 Arten Mexiko Nordamerika Unterfamilie Petrobiellinae Gattung Petrobiellus Silvestri 1943 3 Arten Japan Ostrussland Literatur BearbeitenHelmut Sturm Ryuichiro Machida Hrsg Archaeognatha Handbuch der Zoologie Band 4 Arthropoda Insecta Teilband 37 de Gruyter Berlin u a 2001 ISBN 3 11 017058 2 Einzelnachweise Bearbeiten a b Helmut Sturm Ryuichiro Machida Hrsg Archaeognatha 2001 S 23 a b Helmut Sturm Ryuichiro Machida Hrsg Archaeognatha 2001 S 63 Machilidae Fauna Europaea abgerufen am 1 Mai 2015 a b Helmut Sturm Ryuichiro Machida Hrsg Archaeognatha 2001 S 25 Weblinks Bearbeiten nbsp Commons Machilidae Sammlung von Bildern Videos und Audiodateien Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Machilidae amp oldid 230621812