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Ribulosemonophosphatweg übergeordnetFormaldehyd AssimilationGene OntologyQuickGO Der RuMP auch Hexulosephosphatzyklus di

Ribulosemonophosphatweg

Übergeordnet
Formaldehyd-Assimilation
Gene Ontology
QuickGO

Der Ribulosemonophosphatweg (RuMP), auch Hexulosephosphatzyklus, dient methanotrophen Bakterien zur Synthese von Zellmaterial aus Formaldehyd (Formaldehyd-Assimilation). Diese C1-Verbindung wird in einem Zyklus zu einem Triosephosphat aufgebaut. Dieser Stoffwechselweg wurde in Methanotrophen des Typs I gefunden, dagegen assimilieren Methanotrophe des Typs II Formaldehyd über den Serinweg.

Forschungsgeschichte Bearbeiten

Da im methanotrophen Gammaproteobakterium Methylomonas methanica (Methylococcaceae) das für den wohlbekannten Calvon-Zyklus (alias Ribulosebiphosphatweg, RuBP) nötige Enzym RuBisCO nicht gefunden werden konnte, vermutete man bereits 1980 einen neuen Stoffwechselweg. Mit Hilfe der Isotopenmarkierung konnte dann 1996 gezeigt werden, dass M. methanica den Ribulosemonophosphatweg (RuMP) nutzt.

Evolution Bearbeiten

Die oben genannte Entdeckung führte zudem zu der These, dass der RuMP-Weg dem RuBP-Weg entwicklungsgeschichtlich (in der Evolution) vorausgegangen sein könnte.

Biochemie Bearbeiten

Der Ribulosemonophosphatweg zur Assimilation von Formaldehyd
3-Hexulose-6-phosphat (Hexulosephosphat), CAS 53010-97-2

In einem Zyklus werden drei Moleküle Formaldehyd (CH2O) zu einem Molekül des Triosephosphats Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP, auch G3P) umgesetzt. Im Vergleich zum Serinweg ist der Hexulosephosphatzyklus etwas effizienter. Dies liegt daran, dass zum Aufbau von GAP kein Kohlenstoffdioxid (CO2) verwendet wird und auch kein Reduktionsmittel, etwa in Form von NADH, benötigt wird.

Im ersten Schritt der Assimilation werden die drei Moleküle Formaldehyd mit Ribulose-5-phosphat durch eine Aldolkondensation, wodurch eine kovalente C-C-Bindung entsteht, zu drei Molekülen einer Hexulosephosphat-Verbindung (D-Arabino-3-Hexulose-6-phosphat, CAS 53010-97-2 alias D-Erythro-L-glycero-3-hexulose-6-phosphat) umgesetzt. Diese Reaktion wird durch eine Hexulosephosphat-Synthase katalysiert. Das Hexulosephosphat wird dann durch eine Hexulosephosphat-Isomerase zu Fructose-6-phosphat isomerisiert. Wenn diese Schritte dreimal ablaufen, ist der Zyklus vollständig durchlaufen (vgl. Abbildung rechts).

Von den drei Molekülen Fructose-6-phosphat werden zwei zu Fructose-1,6-bisphosphat aufgebaut. Dies erfordert auch zwei Moleküle ATP. Diese beiden werden in insgesamt vier Moleküle GAP gespalten, wobei eines den Kreislauf verlässt. Die übrigen drei GAP-Moleküle werden mit dem dritten Molekül Fructose-6-phosphat durch eine Transaldolase, eine Transketolase und Isomerasen zu drei Molekülen Ribulose-5-phosphat umgeformt (Pentosephosphatweg). Diese Zuckerumlagerungen lassen sich auch wie folgt darstellen:

In der Summe:

Bilanz Bearbeiten

Insgesamt wird aus drei Molekülen Formaldehyd ein Molekül Triosephosphat (Glycerinaldehyd-3-Phosphat, GAP) aufgebaut:

Das GAP kann anschließend u. U. weiter in Pyruvat (Brenztraubensäure) oder Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) umgewandelt werden.

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. NCBI Taxonomy Browser: Methylomonas methanica! Details: Methylomonas methanica (ex Söhngen 1906) Whittenbury and Krieg 1984 (species).
  2. ↑ J. R. Quayle: Microbial assimilation of C1 compounds. In: Biochemical Society Transactions. 8. Jahrgang, Nr. 1, 1. Februar 1980, ISSN 0300-5127, S. 1–10, doi:10.1042/bst0080001, PMID 6768606 (englisch).
  3. R. S. H. Hanson, Thomas E. Hanson: Methanotrophic bacteria. In: Microbiological Reviews. 60. Jahrgang, Nr. 2, 1. Juni 1996, ISSN 1092-2172, S. 439–471, doi:10.1128/mr.60.2.439-471.1996, PMID 8801441, PMC 239451 (freier Volltext) – (englisch). ResearchGate.
  4. ↑ CAS 53010-97-2. D-arabino-3-Hexulose, 6-(dihydrogen phosphate). Auf: Chemical Abstracts Service.
  5. ↑ Arabino-3-hexulose-6-phosphate. Auf: Hairu (hairuchem.com).
  6. ↑ Pathway: formaldehyde assimilation II (assimilatory RuMP Cycle). Auf: MetaCyc (biocyc.org/META)
    • Main Compounds Only, im Webarchiv (web.archive.org) vom 20. Mai 2021.
    • Main compound structures
  7. ↑ Julia A. Vorholt: Cofactor-dependent pathways of formaldehyde oxidation in methylotrophic bacteria. In: Archives of Microbiology. 178. Jahrgang, Nr. 4, 1. Oktober 2002, ISSN 0302-8933, S. 239–249, doi:10.1007/s00203-002-0450-2, PMID 12209256 (englisch).
  8. Ribulosemonophosphat-Zyklus. Lexikon der Biologie. Auf: spektrum.de.
  9. EC 4.1.2.43 Hexulosephosphat-Synthase.
  10. EC 5.3.1.27 Hexulosephosphat-Isomerase.
  11. EC 2.2.1.2 Transaldolase.
  12. EC 2.2.1.1 Transketolase.
  13. EC 5.3.1.6 und EC 5.1.3.1 Isomerasen.

Literatur Bearbeiten

  • Georg Fuchs (Hrsg.), Hans. G. Schlegel (Autor): Allgemeine Mikrobiologie. Thieme Verlag Stuttgart, 8. Auflage 2007, ISBN 3-13-444608-1, S. 249f.
  • Michael T. Madigan und John M. Martinko: Brock Mikrobiologie. Pearson Studium; 11. aktualisierte Auflage 2009; ISBN 978-3-8273-7358-8; S. 658

Siehe auch Bearbeiten

Weblinks Bearbeiten

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UbergeordnetFormaldehyd AssimilationGene OntologyQuickGO Der Ribulosemonophosphatweg RuMP auch Hexulosephosphatzyklus dient methanotrophen Bakterien zur Synthese von Zellmaterial aus Formaldehyd Formaldehyd Assimilation Diese C1 Verbindung wird in einem Zyklus zu einem Triosephosphat aufgebaut Dieser Stoffwechselweg wurde in Methanotrophen des Typs I gefunden dagegen assimilieren Methanotrophe des Typs II Formaldehyd uber den Serinweg Inhaltsverzeichnis 1 Forschungsgeschichte 2 Evolution 3 Biochemie 4 Bilanz 5 Einzelnachweise 6 Literatur 7 Siehe auch 8 WeblinksForschungsgeschichte BearbeitenDa im methanotrophen Gammaproteobakterium Methylomonas methanica Methylococcaceae 1 das fur den wohlbekannten Calvon Zyklus alias Ribulosebiphosphatweg RuBP notige Enzym RuBisCO nicht gefunden werden konnte vermutete man bereits 1980 einen neuen Stoffwechselweg 2 Mit Hilfe der Isotopenmarkierung konnte dann 1996 gezeigt werden dass M methanica den Ribulosemonophosphatweg RuMP nutzt Evolution BearbeitenDie oben genannte Entdeckung fuhrte zudem zu der These dass der RuMP Weg dem RuBP Weg entwicklungsgeschichtlich in der Evolution vorausgegangen sein konnte 3 Biochemie Bearbeiten nbsp Der Ribulosemonophosphatweg zur Assimilation von Formaldehyd nbsp 3 Hexulose 6 phosphat Hexulosephosphat CAS 53010 97 2 4 5 6 In einem Zyklus werden drei Molekule Formaldehyd CH2O zu einem Molekul des Triosephosphats Glycerinaldehyd 3 phosphat GAP auch G3P umgesetzt Im Vergleich zum Serinweg ist der Hexulosephosphatzyklus etwas effizienter Dies liegt daran dass zum Aufbau von GAP kein Kohlenstoffdioxid CO2 verwendet wird und auch kein Reduktionsmittel etwa in Form von NADH benotigt wird Im ersten Schritt der Assimilation werden die drei Molekule Formaldehyd mit Ribulose 5 phosphat durch eine Aldolkondensation wodurch eine kovalente C C Bindung entsteht zu drei Molekulen einer Hexulosephosphat Verbindung D Arabino 3 Hexulose 6 phosphat CAS 53010 97 2 4 5 6 alias D Erythro L glycero 3 hexulose 6 phosphat umgesetzt 7 2 8 Diese Reaktion wird durch eine Hexulosephosphat Synthase 9 katalysiert Das Hexulosephosphat wird dann durch eine Hexulosephosphat Isomerase 10 zu Fructose 6 phosphat isomerisiert Wenn diese Schritte dreimal ablaufen ist der Zyklus vollstandig durchlaufen vgl Abbildung rechts Von den drei Molekulen Fructose 6 phosphat werden zwei zu Fructose 1 6 bisphosphat aufgebaut Dies erfordert auch zwei Molekule ATP Diese beiden werden in insgesamt vier Molekule GAP gespalten wobei eines den Kreislauf verlasst Die ubrigen drei GAP Molekule werden mit dem dritten Molekul Fructose 6 phosphat durch eine Transaldolase 11 eine Transketolase 12 und Isomerasen 13 zu drei Molekulen Ribulose 5 phosphat umgeformt Pentosephosphatweg Diese Zuckerumlagerungen lassen sich auch wie folgt darstellen C 6 C 3 T r a n s k e t o l a s e C 5 C 4 T r a n s a l d o l a s e C 3 C 7 T r a n s k e t o l a s e C 3 2 C 5 displaystyle mathrm C 6 C 3 xrightarrow Transketolase C 5 C 4 xrightarrow Transaldolase C 3 C 7 xrightarrow Transketolase C 3 2 C 5 nbsp In der Summe C 6 3 C 3 3 C 5 displaystyle mathrm C 6 3 C 3 rightarrow 3 C 5 nbsp Bilanz BearbeitenInsgesamt wird aus drei Molekulen Formaldehyd ein Molekul Triosephosphat Glycerinaldehyd 3 Phosphat GAP aufgebaut 3 C H 2 O 2 A T P G 3 P 2 A D P P i displaystyle mathrm 3 CH 2 O 2 ATP longrightarrow G3P 2 ADP P i nbsp Das GAP kann anschliessend u U weiter in Pyruvat Brenztraubensaure oder Dihydroxyacetonphosphat DHAP umgewandelt werden 7 2 Einzelnachweise Bearbeiten NCBI Taxonomy Browser Methylomonas methanica Details Methylomonas methanica ex Sohngen 1906 Whittenbury and Krieg 1984 species a b c J R Quayle Microbial assimilation of C1 compounds In Biochemical Society Transactions 8 Jahrgang Nr 1 1 Februar 1980 ISSN 0300 5127 S 1 10 doi 10 1042 bst0080001 PMID 6768606 englisch R S H Hanson Thomas E Hanson Methanotrophic bacteria In Microbiological Reviews 60 Jahrgang Nr 2 1 Juni 1996 ISSN 1092 2172 S 439 471 doi 10 1128 mr 60 2 439 471 1996 PMID 8801441 PMC 239451 freier Volltext englisch ResearchGate a b CAS 53010 97 2 D arabino 3 Hexulose 6 dihydrogen phosphate Auf Chemical Abstracts Service a b Arabino 3 hexulose 6 phosphate Auf Hairu hairuchem com a b Pathway formaldehyde assimilation II assimilatory RuMP Cycle Auf MetaCyc biocyc org META Main Compounds Only Memento im Webarchiv web archive org vom 20 Mai 2021 Main compound structures a b Julia A Vorholt Cofactor dependent pathways of formaldehyde oxidation in methylotrophic bacteria In Archives of Microbiology 178 Jahrgang Nr 4 1 Oktober 2002 ISSN 0302 8933 S 239 249 doi 10 1007 s00203 002 0450 2 PMID 12209256 englisch Ribulosemonophosphat Zyklus Lexikon der Biologie Auf spektrum de EC 4 1 2 43 Hexulosephosphat Synthase EC 5 3 1 27 Hexulosephosphat Isomerase EC 2 2 1 2 Transaldolase EC 2 2 1 1 Transketolase EC 5 3 1 6 und EC 5 1 3 1 Isomerasen Literatur BearbeitenGeorg Fuchs Hrsg Hans G Schlegel Autor Allgemeine Mikrobiologie Thieme Verlag Stuttgart 8 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