www.wikidata.de-de.nina.az

Ethylmalonyl CoA Weg Der ist ein Stoffwechselweg in manchen Bakterien der zur Assimilation von Acetat dient Hierbei werd

Ethylmalonyl-CoA-Weg

Der Ethylmalonyl-CoA-Weg ist ein Stoffwechselweg in manchen Bakterien, der zur Assimilation von Acetat dient. Hierbei werden drei Moleküle Acetat, ein Molekül Kohlenstoffdioxid und ein Molekül Hydrogencarbonat zu den Citratzyklusitermediaten L-Malat und Succinyl-CoA aufgebaut. Der Ethylmalonyl-CoA-Weg ist eine Alternative zum Glyoxylat- oder zum Methylaspartatzyklus.

Vorkommen Bearbeiten

Der Stoffwechselweg wurde in einigen Bakterien gefunden, denen ein wichtiges Enzym, die Isocitratlyase (EC 4.1.3.1), zum Betreiben des Glyoxylatzyklus fehlt, beispielsweise in Rhodobacter sphaeroides, Methylobacterium exotrquens und Streptomyces coelicolor. Dies sind Vertreter von Nichtschwefelpurpurbakterien und Alphaproteobacteria. Sequenzvergleiche von Schlüsselenzymen des Ethylmalonyl-CoA-Weges weisen darauf hin, dass mindestens 38 Bakterienarten diesen Stoffwechselweg betreiben können.

Biochemie Bearbeiten

Der Ethylmalonyl-CoA-Weg kann in drei Abschnitte unterteilt werden, wobei die Reaktionen des ersten und des dritten nicht nur für diesen Stoffwechselweg typisch sind.

Bildung von Crotonyl-CoA aus zwei Molekülen Acetyl-CoA Bearbeiten

Der Weg startet mit der Kondensation von zwei Molekülen Acetyl-CoA (1, vgl. Abbildung) zu Acetoacetyl-CoA (2), was eine β-Ketothiolase katalysiert. Acetoacetyl-CoA wird dann zu (R)-3-Hydroxybutyryl-CoA (3) unter NADPH-Verbrauch durch eine Acetoacetyl-CoA-Reduktase reduziert. Die folgende Wasserabspaltung kann entweder direkt erfolgen, oder nachdem (R)-3-Hydroxybutyryl-CoA zunächst zum S-Isomer umgewandelt wurde. In beiden Fällen entsteht Crotonyl-CoA (4).

Diese Reaktionsfolge entspricht den ersten Schritten zur Bildung des bakteriellen Speicherstoffes Polyhydroxybutyrat.

Umwandlung von Crotonyl-CoA zu Mesaconyl-CoA Bearbeiten

Crotonyl-CoA wird dann reduktiv durch eine Crotonyl-CoA-Carboxylase/Reduktase (Ccr) carboxyliert, wobei NADPH verbraucht wird. Dabei entsteht (2S)-Ethylmalonyl-CoA (5). Dieses wird durch eine bifunktionelle Epimerase (Ethylmalonyl-CoA/Methylmalonyl-CoA-Epimierase) zum R-Isomer (6) umgewandelt, welches durch eine Vitamin-B12-abhängige (2R)-Ethylmalonyl-CoA-Mutase (Ecm) zu (2S)-Methylsuccinyl-CoA (7) reagiert. Eine (2S)-Methylsuccinyl-CoA-Dehydrogenase (Mcd) oxidiert schließlich jenes Produkt zu Mesaconyl-(C1)-CoA (8), der Elektronenakzeptor ist noch nicht bekannt.

Die Umwandlung von Crotonyl-CoA zu Mesaconyl-CoA ist für diesen Stoffwechselweg einzigartig und typisch.

Umsetzung von Mesaconyl-CoA und Acetyl-CoA zu L-Malat und Succinyl-CoA Bearbeiten

An Mesaconyl-CoA wird danach Wasser addiert, was eine Mesaconyl-CoA-Hydratase katalysiert. Es entsteht (2R,3S)-β-Methylmalyl-CoA (9). Dieses wird dann in Glyoxylat (10) und Propionyl-CoA (13) durch eine β-Methylmalyl-CoA/(3S)-Malyl-CoA-Lyase gespaltet. Der Reaktionstyp ist hierbei eine Claisen-Kondensation. Propionyl-CoA wird unter ATP-Verbrauch carboxyliert, was eine Propionyl-CoA-Carboxylase katalysiert. Das dabei entstehende (2S)-Methylmalonyl-CoA (14) wird in sein R-Isomer (15) durch die bereits weiter oben beschriebene, bifunktionelle Epimerase (Ethylmalonyl-CoA/Methylmalonyl-CoA-Epimierase) und dann durch eine Mutase zu Succinyl-CoA (16) umgeformt.

An Glyoxylat kondensiert ein weiteres Molekül Acetyl-CoA, so dass (3S)-Malyl-CoA (11) entsteht. Diese Reaktion wird ebenfalls durch die β-Methylmalyl-CoA/(3S)-Malyl-CoA-Lyase katalysiert. Damit die Reaktion in Richtung (3S)-Malat (= L-Malat) (12) ablaufen kann, muss noch die irreversible Spaltung des Thioesters erfolgen. Dies erfolgt schließlich durch eine (3S)-Malyl-CoA-Thioesterase. Dieses Enzym wurde vor kurzem bei R. sphaeroides nachgewiesen. Dort zeigt der Vergleich mit dem Vorläuferenzym, dass es eine 33%ige Sequenzhomologie aufweist, obwohl ein völlig anderer Reaktionstyp vorliegt. Außerdem ist das Enzym sehr substratspezifisch.

Einige dieser Reaktionen sind ebenfalls nicht auf den Ethylmalonyl-CoA-Weg beschränkt. So wird die Carboxylierung von Propionyl-CoA von vielen Organismen im Zuge des Methylmalonatweg durchgeführt. In umgekehrter Reihenfolge sind die katalysierten Reaktion der β-Methylmalyl-CoA/(3S)-Malyl-CoA-Lyase im 3-Hydroxypropionatzyklus vertreten: Dort wird Malyl-CoA in Acetyl-CoA und Glyoxylat gespalten und letzteres kondensiert mit Propionyl-CoA.

Der Ethylmalonyl-CoA-Weg im Überblick. Die für diesen Stoffwechselweg typischen und einzigartigen Metabolite und Enzyme sind in blau hervorgehoben. Für Einzelheiten bitte Text beachten.

Bilanz Bearbeiten

Im Ethylmalonyl-CoA-Weg werden drei Moleküle Acetyl-CoA, ein Molekül Kohlenstoffdioxid und ein Molekül Hydrogencarbonat zu je einem Molekül Succinyl-CoA und L-Malat aufgebaut:

Berücksichtigt man weitere Faktoren, wie beispielsweise die Reduktionsäquivalente, beläuft sich die Gesamtbilanz zu:

Das Kohlenstoffdioxid muss nicht notwendigerweise aus der Umgebung stammen. R. sphaeroides wächst beispielsweise auch mit Acetat als einzige Kohlenstoffquelle. Wahrscheinlich wird dort das CO2 aus dem Citratzyklus verwendet, was durch die Metabolisierung von Acetyl-CoA frei wird.

Biologische Bedeutung Bearbeiten

In vielen Organismen wird Acetat ausschließlich über den Glyoxylatzyklus assimiliert und in Stoffwechselintermediate wie Succinyl-CoA oder Malat umgewandelt. Von manchen Mikroorganismen ist bekannt, dass sie den Glyoxylatzyklus nicht betreiben können, da diesen ein wichtiges Schlüsselenzym, die Isocitratlyase, fehlt. Dennoch hat man bei diesen Bakterien beobachtet, dass sie auf Acetat wachsen können und demnach über eine andere Strategie zur Assimilation verfügen: den Ethylmalonyl-CoA-Weg.

Der Ethylmalonyl-CoA-Weg erlaubt jenen Mikroorganismen die Acetatassimilation, um L-Malat und Succinyl-CoA aufzubauen. Daraus können andere Metabolite wie Aminosäuren zum Aufbau von Zellmaterial genutzt werden. Da diese Zwischenprodukte des Citratzyklus sind, ist der Ethylmalonyl-CoA-Weg eine anaplerotische Reaktion.

Auch mit anderen Stoffwechselwegen kann der Ethylmalonyl-CoA-Weg verbunden sein. Bei Methanotrophen des Typs II, die über keine Isocitratlyase verfügen, wird im Zuge des Serinweges Acetyl-CoA aus C1-Komponenten, wie beispielsweise Formaldehyd oder Methanol, erzeugt. Zwei erzeugte Moleküle Acetyl-CoA könnten in den Ethylmalonyl-CoA-Weg einfließen und zu Succinyl-CoA und Glyoxylat aufgebaut werden. Glyoxylat gelangt dann in den Serinweg zurück und wird dabei zu PEP aufgebaut, was zum Aufbau von Kohlenhydraten entzogen werden kann.

Auch andere Variationen sind denkbar, beispielsweise ein Kreislauf, in dem 3-Phosphoglycerat aus oben genannten C1-Einheiten erzeugt wird.

Der Ethylmalonyl-CoA-Weg wird nicht als Ausnahme, sondern als Alternative zum Glyoxylatzyklus betrachtet, da mindestens 57 Bakterienarten über die für diesen Weg notwendige Enzymausstattung verfügen. Es gibt auch mindestens neun Bakterienarten, die vermutlich beide Wege der Acetatassimilation beschreiten können. So betreibt wahrscheinlich Paracoccus versutus, ein fakultativer Denitrifizierer, unter aeroben Bedingungen den Ethylmalonyl-CoA-Weg, unter anaeroben Bedingungen jedoch den Glyoxylatzyklus.

Während im Glyoxylatzyklus ein Enzym, die Malatsynthase, die Umsetzung von Glyloxylat mit Acetyl-CoA zu L-Malat katalysiert, werden im Ethylmalonyl-CoA-Weg zwei Enzyme benötigt.

Manchen Halobakterien, beispielsweise Haloarcula marismortui, fehlen aber sowohl die Schlüsselenzyme für den Ethylmalonyl-CoA-Weg, als auch die Isocitratlyase für den Glyoxylatzyklus. Es wurde gezeigt, dass ein dritter Weg zur Acetatassimilation existiert, der sogenannte Methylaspartatzyklus. Für die Umsetzung von Isocitrat zu Succinat sind insgesamt neun Reaktionsschritte benötigt. Dabei entsteht das namensgebende Methylaspartat, eine ungewöhnliche, nicht-proteinogene Aminosäure.

Einzelnachweise Bearbeiten

  1. Erb, TJ. et al. (2010): The apparent malate synthase activity of Rhodobacter sphaeroides is due to two paralogous enzymes, (3S)-Malyl-coenzyme A (CoA)/{beta}-methylmalyl-CoA lyase and (3S)- Malyl-CoA thioesterase. In: J Bacteriol. 192(5); 1249–1258; PMID 20047909; doi:10.1128/JB.01267-09
  2. ↑ Erb, TJ. et al. (2007): Synthesis of C5-dicarboxylic acids from C2-units involving crotonyl-CoA carboxylase/reductase: the ethylmalonyl-CoA pathway. In: Proc Natl Acad Sci USA 104(25); 10631–10636; PMID 17548827; PMC 1965564 (freier Volltext)
  3. Peyraud, R. et al. (2009): Demonstration of the ethylmalonyl-CoA pathway by using 13C metabolomics. In: Proc Natl Acad Sci USA. 106(12); 4846-4851; PMID 19261854; PMC 2660752 (freier Volltext)
  4. Khomyakova, M., Bükmez, Ö., Thomas, LK., Erb, TJ. und Berg, IA. (2011): A methylaspartate cycle in haloarchaea. In: Science 331(6015); 334–337; PMID 21252347; doi:10.1126/science.1196544

Literatur Bearbeiten

  • Erb, TJ., Fuchs, G. und Alber, BE. (2009): (2S)-Methylsuccinyl-CoA dehydrogenase closes the ethylmalonyl-CoA pathway for acetyl-CoA assimilation. In: Mol Microbiol. 73(6); 992–1008; PMID 19703103; doi:10.1111/j.1365-2958.2009.06837.x
  • Schink, B. (2009): An alternative to the glyoxylate shunt. In: Mol Microbiol. 73(6); 975–977; PMID 19682245; doi:10.1111/j.1365-2958.2009.06835.x

Weblinks Bearbeiten

wikipedia, wiki, deutsches, deutschland, buch, bücher, bibliothek artikel lesen, herunterladen kostenlos kostenloser herunterladen, MP3, Video, MP4, 3GP, JPG, JPEG, GIF, PNG, Bild, Musik, Lied, Film, Buch, Spiel, Spiele
Veröffentlichungsdatum:
Der Ethylmalonyl CoA Weg ist ein Stoffwechselweg in manchen Bakterien der zur Assimilation von Acetat dient Hierbei werden drei Molekule Acetat ein Molekul Kohlenstoffdioxid und ein Molekul Hydrogencarbonat zu den Citratzyklusitermediaten L Malat und Succinyl CoA aufgebaut Der Ethylmalonyl CoA Weg ist eine Alternative zum Glyoxylat oder zum Methylaspartatzyklus Inhaltsverzeichnis 1 Vorkommen 2 Biochemie 2 1 Bildung von Crotonyl CoA aus zwei Molekulen Acetyl CoA 2 2 Umwandlung von Crotonyl CoA zu Mesaconyl CoA 2 3 Umsetzung von Mesaconyl CoA und Acetyl CoA zu L Malat und Succinyl CoA 2 4 Bilanz 3 Biologische Bedeutung 4 Einzelnachweise 5 Literatur 6 WeblinksVorkommen BearbeitenDer Stoffwechselweg wurde in einigen Bakterien gefunden denen ein wichtiges Enzym die Isocitratlyase EC 4 1 3 1 zum Betreiben des Glyoxylatzyklus fehlt beispielsweise in Rhodobacter sphaeroides Methylobacterium exotrquens und Streptomyces coelicolor Dies sind Vertreter von Nichtschwefelpurpurbakterien und Alphaproteobacteria Sequenzvergleiche von Schlusselenzymen des Ethylmalonyl CoA Weges weisen darauf hin dass mindestens 38 Bakterienarten diesen Stoffwechselweg betreiben konnen Biochemie BearbeitenDer Ethylmalonyl CoA Weg kann in drei Abschnitte unterteilt werden wobei die Reaktionen des ersten und des dritten nicht nur fur diesen Stoffwechselweg typisch sind Bildung von Crotonyl CoA aus zwei Molekulen Acetyl CoA Bearbeiten Der Weg startet mit der Kondensation von zwei Molekulen Acetyl CoA 1 vgl Abbildung zu Acetoacetyl CoA 2 was eine b Ketothiolase katalysiert Acetoacetyl CoA wird dann zu R 3 Hydroxybutyryl CoA 3 unter NADPH Verbrauch durch eine Acetoacetyl CoA Reduktase reduziert Die folgende Wasserabspaltung kann entweder direkt erfolgen oder nachdem R 3 Hydroxybutyryl CoA zunachst zum S Isomer umgewandelt wurde In beiden Fallen entsteht Crotonyl CoA 4 Diese Reaktionsfolge entspricht den ersten Schritten zur Bildung des bakteriellen Speicherstoffes Polyhydroxybutyrat Umwandlung von Crotonyl CoA zu Mesaconyl CoA Bearbeiten Crotonyl CoA wird dann reduktiv durch eine Crotonyl CoA Carboxylase Reduktase Ccr carboxyliert wobei NADPH verbraucht wird Dabei entsteht 2S Ethylmalonyl CoA 5 Dieses wird durch eine bifunktionelle Epimerase Ethylmalonyl CoA Methylmalonyl CoA Epimierase zum R Isomer 6 umgewandelt welches durch eine Vitamin B12 abhangige 2R Ethylmalonyl CoA Mutase Ecm zu 2S Methylsuccinyl CoA 7 reagiert Eine 2S Methylsuccinyl CoA Dehydrogenase Mcd oxidiert schliesslich jenes Produkt zu Mesaconyl C1 CoA 8 der Elektronenakzeptor ist noch nicht bekannt Die Umwandlung von Crotonyl CoA zu Mesaconyl CoA ist fur diesen Stoffwechselweg einzigartig und typisch Umsetzung von Mesaconyl CoA und Acetyl CoA zu L Malat und Succinyl CoA Bearbeiten An Mesaconyl CoA wird danach Wasser addiert was eine Mesaconyl CoA Hydratase katalysiert Es entsteht 2R 3S b Methylmalyl CoA 9 Dieses wird dann in Glyoxylat 10 und Propionyl CoA 13 durch eine b Methylmalyl CoA 3S Malyl CoA Lyase gespaltet Der Reaktionstyp ist hierbei eine Claisen Kondensation Propionyl CoA wird unter ATP Verbrauch carboxyliert was eine Propionyl CoA Carboxylase katalysiert Das dabei entstehende 2S Methylmalonyl CoA 14 wird in sein R Isomer 15 durch die bereits weiter oben beschriebene bifunktionelle Epimerase Ethylmalonyl CoA Methylmalonyl CoA Epimierase und dann durch eine Mutase zu Succinyl CoA 16 umgeformt An Glyoxylat kondensiert ein weiteres Molekul Acetyl CoA so dass 3S Malyl CoA 11 entsteht Diese Reaktion wird ebenfalls durch die b Methylmalyl CoA 3S Malyl CoA Lyase katalysiert Damit die Reaktion in Richtung 3S Malat L Malat 12 ablaufen kann muss noch die irreversible Spaltung des Thioesters erfolgen Dies erfolgt schliesslich durch eine 3S Malyl CoA Thioesterase Dieses Enzym wurde vor kurzem bei R sphaeroides nachgewiesen 1 Dort zeigt der Vergleich mit dem Vorlauferenzym dass es eine 33 ige Sequenzhomologie aufweist obwohl ein vollig anderer Reaktionstyp vorliegt Ausserdem ist das Enzym sehr substratspezifisch Einige dieser Reaktionen sind ebenfalls nicht auf den Ethylmalonyl CoA Weg beschrankt So wird die Carboxylierung von Propionyl CoA von vielen Organismen im Zuge des Methylmalonatweg durchgefuhrt In umgekehrter Reihenfolge sind die katalysierten Reaktion der b Methylmalyl CoA 3S Malyl CoA Lyase im 3 Hydroxypropionatzyklus vertreten Dort wird Malyl CoA in Acetyl CoA und Glyoxylat gespalten und letzteres kondensiert mit Propionyl CoA nbsp Der Ethylmalonyl CoA Weg im Uberblick Die fur diesen Stoffwechselweg typischen und einzigartigen Metabolite und Enzyme sind in blau hervorgehoben Fur Einzelheiten bitte Text beachten Bilanz Bearbeiten Im Ethylmalonyl CoA Weg werden drei Molekule Acetyl CoA ein Molekul Kohlenstoffdioxid und ein Molekul Hydrogencarbonat zu je einem Molekul Succinyl CoA und L Malat aufgebaut 3 C 2 2 C 1 2 C 4 displaystyle mathrm 3 C 2 2 C 1 longrightarrow 2 C 4 nbsp Berucksichtigt man weitere Faktoren wie beispielsweise die Reduktionsaquivalente belauft sich die Gesamtbilanz zu 3 A c e t y l C o A C O 2 H C O 3 2 N A D P H 2 H A T P H 2 O displaystyle mathrm 3 Acetyl text CoA CO 2 HCO 3 2 NADPH 2 H ATP H 2 O longrightarrow nbsp S u c c i n y l C o A M a l a t 2 H S C o A 2 N A D P 2 H A D P P i displaystyle mathrm Succinyl text CoA Malat 2 HS text CoA 2 NADP 2 H ADP P i nbsp Das Kohlenstoffdioxid muss nicht notwendigerweise aus der Umgebung stammen R sphaeroides wachst beispielsweise auch mit Acetat als einzige Kohlenstoffquelle Wahrscheinlich wird dort das CO2 aus dem Citratzyklus verwendet was durch die Metabolisierung von Acetyl CoA frei wird 2 Biologische Bedeutung BearbeitenIn vielen Organismen wird Acetat ausschliesslich uber den Glyoxylatzyklus assimiliert und in Stoffwechselintermediate wie Succinyl CoA oder Malat umgewandelt Von manchen Mikroorganismen ist bekannt dass sie den Glyoxylatzyklus nicht betreiben konnen da diesen ein wichtiges Schlusselenzym die Isocitratlyase fehlt Dennoch hat man bei diesen Bakterien beobachtet dass sie auf Acetat wachsen konnen und demnach uber eine andere Strategie zur Assimilation verfugen den Ethylmalonyl CoA Weg Der Ethylmalonyl CoA Weg erlaubt jenen Mikroorganismen die Acetatassimilation um L Malat und Succinyl CoA aufzubauen Daraus konnen andere Metabolite wie Aminosauren zum Aufbau von Zellmaterial genutzt werden Da diese Zwischenprodukte des Citratzyklus sind ist der Ethylmalonyl CoA Weg eine anaplerotische Reaktion Auch mit anderen Stoffwechselwegen kann der Ethylmalonyl CoA Weg verbunden sein 2 Bei Methanotrophen des Typs II die uber keine Isocitratlyase verfugen wird im Zuge des Serinweges Acetyl CoA aus C1 Komponenten wie beispielsweise Formaldehyd oder Methanol erzeugt Zwei erzeugte Molekule Acetyl CoA konnten in den Ethylmalonyl CoA Weg einfliessen und zu Succinyl CoA und Glyoxylat aufgebaut werden Glyoxylat gelangt dann in den Serinweg zuruck und wird dabei zu PEP aufgebaut was zum Aufbau von Kohlenhydraten entzogen werden kann 3 C 1 3 C O 2 H C O 3 P E P S u c c i n y l C o A displaystyle mathrm 3 C 1 3 CO 2 HCO 3 longrightarrow PEP Succinyl text CoA nbsp Auch andere Variationen sind denkbar beispielsweise ein Kreislauf in dem 3 Phosphoglycerat aus oben genannten C1 Einheiten erzeugt wird 3 Der Ethylmalonyl CoA Weg wird nicht als Ausnahme sondern als Alternative zum Glyoxylatzyklus betrachtet da mindestens 57 Bakterienarten uber die fur diesen Weg notwendige Enzymausstattung verfugen Es gibt auch mindestens neun Bakterienarten die vermutlich beide Wege der Acetatassimilation beschreiten konnen So betreibt wahrscheinlich Paracoccus versutus ein fakultativer Denitrifizierer unter aeroben Bedingungen den Ethylmalonyl CoA Weg unter anaeroben Bedingungen jedoch den Glyoxylatzyklus Wahrend im Glyoxylatzyklus ein Enzym die Malatsynthase die Umsetzung von Glyloxylat mit Acetyl CoA zu L Malat katalysiert werden im Ethylmalonyl CoA Weg zwei Enzyme benotigt Manchen Halobakterien beispielsweise Haloarcula marismortui fehlen aber sowohl die Schlusselenzyme fur den Ethylmalonyl CoA Weg als auch die Isocitratlyase fur den Glyoxylatzyklus Es wurde gezeigt dass ein dritter Weg zur Acetatassimilation existiert der sogenannte Methylaspartatzyklus 4 Fur die Umsetzung von Isocitrat zu Succinat sind insgesamt neun Reaktionsschritte benotigt Dabei entsteht das namensgebende Methylaspartat eine ungewohnliche nicht proteinogene Aminosaure Einzelnachweise Bearbeiten Erb TJ et al 2010 The apparent malate synthase activity of Rhodobacter sphaeroides is due to two paralogous enzymes 3S Malyl coenzyme A CoA beta methylmalyl CoA lyase and 3S Malyl CoA thioesterase In J Bacteriol 192 5 1249 1258 PMID 20047909 doi 10 1128 JB 01267 09 a b Erb TJ et al 2007 Synthesis of C5 dicarboxylic acids from C2 units involving crotonyl CoA carboxylase reductase the ethylmalonyl CoA pathway In Proc Natl Acad Sci USA 104 25 10631 10636 PMID 17548827 PMC 1965564 freier Volltext Peyraud R et al 2009 Demonstration of the ethylmalonyl CoA pathway by using 13C metabolomics In Proc Natl Acad Sci USA 106 12 4846 4851 PMID 19261854 PMC 2660752 freier Volltext Khomyakova M Bukmez O Thomas LK Erb TJ und Berg IA 2011 A methylaspartate cycle in haloarchaea In Science 331 6015 334 337 PMID 21252347 doi 10 1126 science 1196544Literatur BearbeitenErb TJ Fuchs G und Alber BE 2009 2S Methylsuccinyl CoA dehydrogenase closes the ethylmalonyl CoA pathway for acetyl CoA assimilation In Mol Microbiol 73 6 992 1008 PMID 19703103 doi 10 1111 j 1365 2958 2009 06837 x Schink B 2009 An alternative to the glyoxylate shunt In Mol Microbiol 73 6 975 977 PMID 19682245 doi 10 1111 j 1365 2958 2009 06835 xWeblinks BearbeitenAlternative Acetat Assimilierungswege AG Fuchs Universitat Freiburg Abgerufen von https de wikipedia org w index php title Ethylmalonyl CoA Weg amp oldid 184043598